Science封面 | 揭开YUC神秘面纱！梁梅博士等发现新进化出的单个非编码的phased siRNA位点决定物种形成

来源 | XIALAB夏瑞课题组

M. lewisii complex为猴面花的一个小分支，包含蜜蜂传粉的M. lewisii （以下简称蜜蜂种） ，蜂鸟传粉的M. cardinalis （简称蜂鸟种） 和自交授粉的M. parishii （简称自交种） 。蜜蜂种和蜂鸟种生在在同一地区但却存在生殖隔离，因为其授粉方式不同。前人的研究 （Bradshaw et. al., Nature, 1995; 2003) 指出，YUP位点调控了花瓣中黄色的有无，这也是决定授粉方式的关键因素。但YUP位点到底编码了什么，这个问题持续至今。

2023年2月10日，美国康涅狄格大学袁耀武实验室在Science杂志发表了题为 “Taxon-specific, phased siRNAs underlie a speciation locus in monkey-flowers” 的封面论文 （梁梅博士为论文的第一作者，华南农业大学园艺学院夏瑞教授以及刘元龙副教授完成了该研究内容的小RNA测序工作） 。该研究揭开了YUC的神秘面纱，发现新进化出的单个非编码的phased siRNA位点决定物种形成。值得一提的是，Science同期配发了题为Unusual suspects in flower color evolution的评论文章，对该项工作进行了点评。

主要研究结果

1. YUP 为一个非编码的siRNA位点

作者利用Fine-map将YUP锁定在一个70-Kb区间，该区间包含8个注释的编码基因。对这些基因进行RNAi实验，所有转基因材料中均未发现任何与黄色相关的表型变化。无意中，作者发现该区域存在一非编码片段，且表现为反向重复序列。对亲本植株进行小RNA测序，发现该区域可以产生大量的有规律的phased siRNA。过表达YUP这段序列，花瓣中黄色消失。值得注意的是，这段反向重复序列由一个CYP基因的第一个外显子经复制进化形成，而该CYP基因并不调控黄色性状的形成。很难想象，这么一个看似随意进化出来的一个片段竟是物种形成的一个关键位点，而且还让研究者们苦苦寻觅了20多年。

2. YUP 作为桥梁连接了类胡萝卜素两个重要调控基因

一直以来，研究者们在大量物种中开展了类胡萝卜素通路的研究，包括猴面花，但进展缓慢。早前，袁耀武实验室报道了RCP1 与RCP2基因对类胡萝卜素通路的调控，但RCP1、RCP2具体是如何影响该通路仍未知，其中RCP1则一直被认为是直接调控该通路的转录因子。而YUP的鉴定，直接将两个基因串了起来。作者发现，YUP产生的小RNA可以靶定RCP2，影响其翻译及转录水平，从而导致蜜蜂种的花瓣不积累黄色。但在花筒管部分，RCP1可以在转录水平上抑制YUP的表达，从而正常积累黄色。对于蜜蜂传粉的种来说，花筒管部分的黄色，对蜜蜂具有关键的引导作用，这不得又让人感叹，RCP1基因的出现又是如此巧妙。

3. YUP 与SOLAR、PELAN组成单个superlocus，同时调控类胡萝卜素、花青素两大性状

通过比对多个猴面花种YUP位点，作者以外的发现YUP与两个花青素转录因子SOLAR、PELAN紧密连锁，三个基因组成一个super-locus，从而使得物种的类胡萝卜素与花青素两种性状可以在群体中共遗传。并且该 “YUP-SOLAR-PELAN” 的出现还是一个近期事件 （～5 MYA) ，只在近期分化出的几个猴面花种里被检测到。同时作者将YUP这个非编码位点超表达到早期分化出的几个猴面花种里，也能导致类胡萝卜素的不积累。进一步说明该位点的出现对物种形成的关键性。

该论文第一作者梁梅博士，2019年毕业于华中农业大学果树系，师承邓秀新教授与柴利军教授；2019-2022年，于美国康涅狄格大学袁耀武教授实验室开展博士后研究。主要从事猴面花花色（包括花青素以及类萝卜素）多样性形成机制研究，对其花瓣的均一着色以及各种特殊花色图案进行深入的探讨。主要成果发表于Science，Nature Plants， Science Advance等杂志。现已回国成立独立实验室，团队诚邀志趣相同的研究生、博士后加入，有意者可联系：meiliang0203@163.com。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adf1323

评论链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adg2774