Nature Plants | 花器官发育调控密码：F-box蛋白调控转录因子DNA结合特异性

撰文 | GP Qu

花发育是被子植物生命周期中的一个重要发育过程。转录因子LEAFY （LFY） 是花器官发育的主要调控因子，激活ABCE基因表达。F-Box蛋白Unusual Floral Organs (UFO) 是SKP1-Cullin1-F-box (SCF) E3泛素连接酶复合体的接头蛋白 （adaptor） 。LFY与UFO协同调控花器官发育，但其分子机制并不清楚。

近日，来自法国的研究团队在Nature Plants在线发表了题为“The F-box protein UFO controls flower development by redirecting the master transcription factor LEAFY to new cis-elements”的研究论文。该研究发现F-Box蛋白UFO与LFY形成转录复合体，调控LFY DNA结合特异性，识别新的DNA顺式作用元件，调控基因表达，进而影响花器官发育。

UFO通过F-box结构域与SKP1互作，形成SCF泛素连接酶复合体，即F-box结构域对于UFO进行泛素化修饰必不可少。为了研究UFO是否通过泛素化修饰调控LFY下游基因表达，作者通过双荧光素酶报告实验和遗传实验，发现UFO与LFY对下游基因的调控不依赖于F-box结构域，即UFO不通过泛素化修饰调控LFY活性。

进一步研究发现，LFY-UFO激活AP3转录的结合位点不同于经典的LFY结合位点。为了探究LFY-UFO基因组结合位点，作者通过ampDAP-seq （amplified DNA affinity purification sequencing） ，发现600多个UFO-LFY特异的结合位点，表明UFO和LFY形成复合体，识别新的DNA顺式作用元件，调控基因表达 （图1） 。

图1 LFY和UFO协同激活AP3表达

此外，作者发现，LFYK249R突变不影响LFY原本活性，但抑制UFO-LFY与下游靶基因的结合和转录调控活性，有助于未来区分LFY单独调控或LFY-UFO共同调控基因。通过冷冻电镜分析UFO-LFY-DNA结构，发现LFY-K249位于UFO\LFY\DNA交界区域。从原子水平揭示了UFO调控LFY DNA结合活性的分子机制：UFO和LFY通过直接互作，共同参与识别DNA结合位点 （图2）。

图2 复合体UFO-LFY-DNA原子结构

为了研究LFY-UFO调控的保守性，作者检测了部分被子植物、裸子植物、蕨类植物和苔藓LFY同源蛋白与AtUFO蛋白互作，以及对AtAP3转录活性的调控，发现被子植物 （矮牵牛、金鱼草） 、裸子植物 （百岁兰、银杏） 和蕨类植物 （美洲水蕨） LFY具有与AtLFY相似的活性，表明LFY-UFO复合体进化非常保守，在被子植物分化以前就存在。

综上，F-box蛋白UFO直接与转录因子LFY形成复合体，调控LFY DNA结合特异性，调控基因表达，进而影响植物生长发育。不仅解析了UFO调控LFY活性的分子机制，而且，从全新的角度，揭示了UFO仅调控部分LFY靶基因的分子机制。

论文链接：

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01336-2