中国水稻研究所超级稻育种课题组揭示生物钟基因OsLUX调控水稻抽穗期的分子机制

生物钟产生近24小时的内源节律振荡，旨在应对外部环境的变化，并为植物提供适应优势。生物钟参与调节植物的生长发育过程如开花、抗逆和次生代谢等。开花时间 (作物中的抽穗期) 决定作物的生殖生长和最优产量，是生物钟系统的一个主要输出途径，由复杂的遗传网络控制，生物钟通过协调内部生理和外部环境因素来精细调控作物开花。目前，对植物生物钟较为深入的研究主要集中在模式植物拟南芥上，尤其是在光周期开花方面，但生物钟基因如何调控水稻抽穗期和改善生物钟调控网络依然是个备受关注的话题。

近日，中国水稻研究所超级稻育种课题组在国际期刊Journal of Advanced Research上在线发表了题为The clock component OsLUX regulates rice heading through recruiting OsELF3-1 and OsELF4s to repress Hd1 and Ghd7的研究论文，揭示了水稻生物钟基因OsLUX在水稻抽穗期上的调控机制。

在这项研究中，研究人员从日本晴EMS诱变突变体库中获得了一个极端晚抽穗的突变体，命名为extremely late heading 1（elh1）。通过Mutmap分析，克隆了一个正向调控水稻开花的节律钟基因OsLUX，转基因验证表明OsLUX能够响应elh1的极端晚抽穗表型。该基因是一个编码MYB结构域的转录因子，OsLUX表现出强烈的节律表达模式，调控其他生物钟组分如OsPRR1、OsPRR37、OsPRR73、OsPRR59、OsPRR95和OsCCA1/OsLHY的节律表达。此外，OsLUX功能缺失导致开花调节因子OsGI、Hd1和Ghd7的表达量在长短日照条件下均上调，而Ehd1和Hd3a的表达量几乎不可见。进一步研究发现，OsLUX类似于拟南芥LUX，能够招募另外两个生物钟组分OsELF3-1和OsELF4s形成Evening Complex（EC）复合体，OsLUX定位于核质，且OsELF3-1能够促进OsLUX的入核。遗传实验表明EC复合体的不同组分表现出不同效应的开花表型，晚抽穗效应依次为oslux > oself3-1 > oself4s。此外，oslux oself3-1双突表现出类似于oslux的极端晚抽穗表型，oself3-1 oself4s 双突表现出类似于oself3-1的表型。拟南芥中，EC复合体通过LUX binding site（LBS）维持节律振荡和生长发育的多个输出途径（Helfer et al., 2011; Nusinow et al., 2011; Chow et al., 2012; Zhang et al., 2019）。该研究中，科研人员发现OsLUX通过LBS motif直接结合到Hd1和Ghd7的启动子上抑制它们表达，遗传实验证实，OsLUX作用于Hd1和Ghd7的上游调控水稻的开花。本研究建立了OsEC‒Hd1/Ghd7 水稻抽穗期调控的分子模块，为水稻高产优质育种提供了新的理论基础。

图：生物钟基因OsLUX调控水稻抽穗的分子机制

基于以上发现，本研究揭示了OsEC‒Hd1/Ghd7 功能模块调控水稻抽穗的分子机制，进一步完善了水稻开花的调控网络。

中国水稻研究所超级稻育种课题组2019级博士生徐鹏为该论文的第一作者，程式华研究员、曹立勇研究员和吴玮勋副研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划与中国农科院科技创新工程等项目的资助。

参考文献

1. Helfer A, Nusinow D.A, Chow B.Y, Gehrke A.R, Bulyk M.L, Kay S.A. LUX ARRHYTHMO encodes a nighttime repressor of circadian gene expression in the Arabidopsis core clock. Curr Biol. 2011;21(2):126-133.

2. Nusinow D.A, Helfer A, Hamilton EE, King J.J, Imaizumi T, Schultz T.F, et al. The ELF4-ELF3-LUX complex links the circadian clock to diurnal control of hypocotyl growth. Nature. 2011;475(7356):398-402.

3. Chow B.Y., Helfer A, Nusinow D.A, Kay S.A. ELF3 recruitment to the PRR9 promoter requires other Evening Complex members in the Arabidopsis circadian clock. Plant Signal Behav. 2012;7(2):170-173.

4. Zhang C, Gao M, Seitz N.C, Angel W, Hallworth A, Wiratan L, et al. LUX ARRHYTHMO mediates crosstalk between the circadian clock and defense in Arabidopsis. Nat Commun. 2019;10(1):2543.

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.jare.2022.08.001