《食品科学》：.福建农林大学张怡教授等：“抗性淀粉-肠道菌群-代谢产物”营养轴的研究进展

抗性淀粉（RS）作为一种新型膳食纤维，具有易获取、低热量、易饱腹、难消化、血糖生成指数低等特点，被广泛应用于代餐食品和保健食品中。肠道微生物与宿主之间通过相互制约和相互依存形成复杂而健康的肠道微生态，进而调节机体健康。

福建农林大学食品科学学院的何书琪、张 怡*、曾红亮*等人构建“RS-肠道菌群-代谢产物”营养轴系统，概述RS调控肠道菌群介导代谢物产生的作用机制，比较菌群发酵对RS表观结构、晶体结构和分子结构产生的影响，阐述RS结构特性与肠道菌群群落结构、短链脂肪酸产量和胆汁酸排泄之间的关系，总结RS通过调节肠道菌群及肠道代谢物改善代谢性疾病的作用机制。此外，进一步展望RS-肠道菌群-胆汁酸之间的作用途径以及RS在代谢性疾病中与胆汁酸和短链脂肪酸的作用机制。

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抗性淀粉与肠道微生物概述

由于部分淀粉在小肠内无法被全部或部分消化吸收，因此，人们根据淀粉在小肠内的生物可利用性将淀粉分为快速消化淀粉（RDS）、缓慢消化淀粉（SDS）和抗消化淀粉。其中，抗消化淀粉又称RS，是一种新型膳食纤维，被定义为“不能被健康人体小肠所消化吸收但能被大肠菌群利用的淀粉及其降解产物”。RS在马铃薯、小麦、玉米、莲子、大米、香蕉等食物中天然存在，可分为5 类。

肠道微生物组成主要包括厚壁菌门、拟杆菌门、放线菌门和变形杆菌门。RS可以被肠道微生物发酵产生SCFAs、乳酸、琥珀酸等代谢产物进而发挥益生作用。相关研究发现，肠道微生物利用RS产生的酸和酶会侵蚀和水解淀粉颗粒结构，使淀粉颗粒出现裂缝、孔洞、片状等结构，这些结构可以保护肠道有益菌从而促进其增殖。

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抗性淀粉对肠道菌群的调节作用

不可消化的碳水化合物（如RS等）可作为发酵底物被肠道菌群利用并诱导肠道发生各种变化，如促进肠道内有益菌（如拟杆菌、长双歧杆菌、梭状芽孢杆菌、乳酸杆菌等）的增殖和抑制有害菌（如肠球菌、大肠杆菌等）的生长，起到调节肠道菌群平衡的作用，从而预防肠道疾病、改善肠道健康及调节机体免疫力等，RS经肠道菌群发酵后形成的粗糙结构可保护肠道有益菌免受SCFAs分泌所造成肠道pH值下降的影响，同时酸化的肠道环境可抑制病原菌的生长（图2）。因此可认为结构粗糙的RS有利于有益菌生长从而影响代谢产物及发挥益生作用。

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菌群发酵后抗性淀粉的结构变化

菌群发酵后抗性淀粉的表观结构

RS经微生物发酵后，微生物产生的酸和酶等物质会逐渐侵蚀颗粒，造成颗粒表观结构的破损，如颗粒断裂、腐蚀、孔洞、颗粒尺寸变小等，从而促进了酶与颗粒表明的结合，吸引更多微生物聚集并附着在颗粒周围。近几年的研究发现，自然发酵造成淀粉颗粒破裂主要是归因于微生物群中的优势菌群，如双歧杆菌属、拟杆菌属、乳酸杆菌属、瘤胃球菌属、普氏粪杆菌等淀粉利用菌和丁酸产生菌，研究人员将优势菌群单独或混合发酵淀粉发现，其对淀粉颗粒的破坏程度均大于自然发酵，这主要是因为自然发酵前期菌群丰度大，但起作用的优势菌种生长较慢，而将优势菌株单一或混合发酵，在相同发酵时间内，产生的酸和酶不仅能破坏无定形区域，还能通过孔道水解内部淀粉链。因此，采用单一或混合优势菌属发酵RS对淀粉表观结构造成的破坏程度强于自然发酵。

菌群发酵后抗性淀粉的晶体结构

目前，大量研究表明RS经肠道微生物发酵后均未改变其晶体类型（表2），且由于微生物发酵产生的酸或酶会先利用结构并不致密的无定形区域，造成无定型结构数量降低，结晶区的长支链淀粉被酸或酶水解成中间及短支链淀粉，从而使结晶度提高。但发酵到一段时间后，结晶度会呈现下降的趋势，这主要是因为在发酵初期无定形区域首先受到微生物发酵产生淀粉酶的攻击，从而使结晶度增加，但随着无定形区域含量不断减少，结晶度不断增加，继续发酵使颗粒结构逐渐破坏，造成结晶区暴露在淀粉酶和酸的共同作用下，最终导致结晶度下降；此外，自然发酵的结晶度略高于单一菌发酵和混合菌发酵。

菌群发酵后抗性淀粉的分子结构

微生物在发酵淀粉后产生的酸和酶会利用淀粉颗粒的无定形区域，即非晶区（包括短程有序和长程无序区域），通过颗粒的孔道进入内部结构，水解支链或直链淀粉链，形成小分子物质，从而被微生物利用，且长支链淀粉也会被水解成短支链淀粉以及脱支的支链淀粉，从而造成重均、数均分子质量发生变化，吸收峰减弱或部分消失。由于支链淀粉较直链淀粉更容易受到酸和酶的水解作用影响，且自然发酵初期优势菌种生长较缓慢，产酸和酶的作用较弱，故单一菌发酵和混合发酵降解直链淀粉的作用较自然发酵强。此外，发酵能减弱官能团区吸收峰强度，但不改变峰位，指纹区的吸收峰也会减弱甚至消失，且单一菌发酵和混合发酵的吸收峰强度较自然发酵低，另外，微生物发酵还能增加淀粉分子的内部有序程度和双螺旋程度。

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抗性淀粉与肠道短链脂肪酸互作的研究

由前述可知，肠道微生物可利用RS产生SCFAs、淀粉酶、气体等物质，所产生的SCFAs和酶会破坏淀粉颗粒结构，使其变得粗糙疏松，而这些粗糙的结构以及RS可促进肠道有益菌的增殖，从而产生大量的SCFAs，且不同的优势菌群对SCFAs的产生影响不同。此外，不同肠道菌群可共培养从而显著促进SCFAs产生，其中，乳酸可作为微生物发酵的中间代谢产物为其他菌群生长提供能量，且乳酸、乙酸和丙酸可被肠道菌群协同发酵转化为丁酸。因此，RS可通过含量和结构变化调节肠道菌群群落结构，进而影响SCFAs的产生，且肠道菌群之间的共生及SCFAs之间的转化也会影响SCFAs含量和组成的变化，从而对机体代谢性疾病起到一定的改善作用。

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抗性淀粉调节肠道菌群影响胆汁酸代谢的研究

许多研究表明，RS可结合BAs并将其从体内排出，从而阻止BAs被重新吸收，而RS结合BAs的能力与RS表面粗糙程度、含量、颗粒的有序程度和双螺旋结构呈正相关。高浓度BAs会破坏肠道有益菌膜的完整性，而RS由于自身粗糙的结构可保护BAs利用菌，进而提高这些细菌对BAs的耐受性，此外，利用BAs的细菌还可通过分泌胆盐水解酶（BSH）使结合型BAs去结合后再经脱羟生成次级BAs，并由RS包裹并排出体外，减少BAs的重吸收，促进BAs代谢，减少血液中胆固醇含量。因此，RS的含量和结构不仅影响RS结合能力和BAs排泄，还可影响BAs利用菌的增殖，进而影响BAs代谢。而BAs代谢发生在肠-肝轴中，因此，RS可通过调节肠道菌群改变BAs代谢，从而起到改善肥胖、肝病、糖尿病等代谢性疾病的作用。

结 语

近年来，人们对RS结构及其发酵特性作了广泛的研究，发现RS作为新型膳食纤维可以被肠道菌群利用进而调控肠道代谢物发挥益生作用，且RS可以利用自身结构特性促进益生菌增殖并影响代谢产物。本文以“RS-肠道菌群-代谢产物”营养轴为基础，从RS调控肠道菌群群落结构、菌群发酵后RS颗粒结构变化及RS介导SCFAs产生和BAs代谢4 个方面探讨了RS调控肠道菌群介导代谢产物从而改善机体健康的作用机制，为饮食调控机体健康提供理论依据。

但目前关于“RS-肠道菌群-代谢产物”营养轴对肠道健康、代谢性疾病等的作用机制仍需进一步探究。如RS-肠道菌群-BAs之间的分子机制、RS调控肠道菌群介导SCFAs转化的分子机制、RS介导BAs转化的生化途径等仍需进一步探讨。此外，RS在高血脂、高血糖、肥胖等代谢性疾病中与BAs、SCFAs相互作用的分子机制有待更深入的研究。

本文《“抗性淀粉-肠道菌群-代谢产物”营养轴的研究进展》来源于《食品科学》2022年43卷5期264-274页，作者：何书琪，童铭瑶，雷素珍，张怡，曾红亮。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20210223-258。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

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