玉米B染色体——并不完全“惰性”的“非必要”染色体

责编 | 王一

早在一个多世纪以前，科学家们发现在某些玉米群体中除了20条A染色体之外，还存在一种“非必要”的染色体，命名为B染色体。玉米B染色体呈高度异染色质化，它在减数分裂中不与任何A染色体配对。B染色体不遵循孟德尔遗传定律，这是由于B染色体在花粉第二次有丝分裂时会发生染色体不分离，且包含B染色体的精核优先与卵细胞受精。由B染色体创制的B-A染色体易位体系材料被广泛地应用于着丝粒功能、基因剂量效应、人工染色体等相关研究。近期的研究表明，玉米B染色体不仅具备转录基因和miRNA的能力，并影响A染色体部分基因的表达 (Huang et al., 2016; Hong et al., 2020; Huang et al., 2020) 。玉米B染色体基因组序列的发表解析了玉米B染色体的起源、进化及不分离的机制（Blavet et al., 2021） ，然而关于B染色体的基因功能、表达模式及其影响A染色体的分子机制等关键问题仍然鲜为人知。

近日，美国密苏里大学James A. Birchler实验室在ThePlant Journal发表了题为Effect of aneuploidy of a nonessential chromosome on gene expression in maize的研究论文，解析了B染色体的基因表达模式，发现了B染色体的剂量变化对A染色体基因表达造成不同种类的剂量效应，揭示了B染色体并不是完全的“惰性”染色体，探讨了B染色体影响A染色体基因表达的分子机制。

该研究对含有0-7个拷贝B染色体 （0-7B） 的W22玉米叶片进行转录组分析，发现B基因组序列中注释的758个蛋白质编码基因中至少有273个在叶片中表达。B染色体的存在造成了A染色体整体基因表达水平的轻微上调，造成3000多个A染色体基因的差异性表达，其中受影响程度较大的基因大多属于转录因子、编码核糖体和蛋白酶体结构蛋白的基因，以及叶绿体和线粒体定位基因 (chloroplast- and mitochondrial-targeted genes) 。B染色体对于大部分A染色体基因表达的影响主要取决于B染色体存在与否，与B染色体的剂量关系不大。相较而言，B染色体大多数基因的表达与B染色体拷贝数呈线性关系，表现出成比例的基因剂量效应 （proportional gene dosage effect） 。同时，B染色体也导致A染色体编码的microRNA表达出现变化，进而影响相关microRNA靶基因的表达。这一效应有可能通过信号通路或转录因子网络层层传递，引起级联效应，最终影响更多A染色体基因的表达。此外，研究还发现A和B染色体的转座子表达也受到B染色体的调控。

综上所述，该研究揭示了玉米B染色体并不是一条完全的“惰性”染色体，它在转录和转录后水平上对A染色体的基因、miRNA和转座子表达有调控作用。B染色体的剂量变化对基因表达的影响存在积累性（cumulative effects）和非积累性（non-cumulative effects）两种效应。该研究为玉米B染色体的功能提供了新的理解。

美国密苏里大学生物科学系博士后史晓雯（现为浙江大学农业与生物技术学院新百人计划研究员） 和博士后杨华为该论文的共同第一作者，美国密苏里大学生物科学系James A. Birchler院士为该论文的通讯作者。美国密苏里大学电子工程与计算机科学系Jianlin Cheng教授及其博士研究生Chen Chen, Jie Hou，以及统计系Tieming Ji副教授参与了本研究的部分工作。

参考文献：

Blavet, N. et al. (2021). Sequence of the supernumerary B chromosome of maize provides insight into its drive mechanism and evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 118: e2104254118.

Hong, Z.-J., Xiao, J.-X., Peng, S.-F., Lin, Y.-P., and Cheng, Y.-M. (2020). Novel B-chromosome-specific transcriptionally active sequences are present throughout the maize B chromosome. Mol. Genet. Genomics 295: 313–325.

Huang, W., Du, Y., Zhao, X., and Jin, W. (2016). B chromosome contains active genes and impacts the transcription of A chromosomes in maize (Zea mays L.). BMC Plant Biol. 16: 88.

Huang, Y.-H., Peng, S.-F., Lin, Y.-P., and Cheng, Y.-M. (2020). The maize B chromosome is capable of expressing microRNAs and altering the expression of microRNAs derived from A chromosomes. Chromosome Res. 28: 129–138.

论文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15665