如何 “以貌取鸟”之奇怪的腿脚｜候鸟资讯

作者介绍：姜泊舟

红树林基金会（MCF）

研修生

爱荷华州立大学动物生态学学士

鸟讯播报

两周不见，深圳又热了......凉爽的秋天好像只是短暂地爱了一下深圳。这段温暖的时间里，又有哪些候鸟光顾深圳了呢？截止11月17日，根据中国观鸟记录中心的数据，观测到 鸟种188种 ， 共2503只 。其中值得注意的除了我们常年关注的 濒危物种黑脸琵鹭 之外，还有同为国家一级保护动物的东方白鹳， 长距离飞行选手 红腹滨鹬、斑尾塍鹬、黑翅长脚鹬 等。各位有没有看个爽呀 没有也没关系，欢迎光临福田红树林生态公园的抖音慢直播间，我们一周六天全天直播光顾公园的鸟类日常哦～

某一群东方白鹳 摄影 / 王建民

“下半身”的秘密

要是凑在拿着长枪短炮望远镜的观鸟者附近，除了鸟儿的歌声，还能听到“鸟人们”念念叨叨一些名词，什么“鸣禽、游禽、涉禽、攀禽、猛禽、陆禽”...... 这可不是在打暗号，这是在说鸟类生态类型。

虽然精准和严谨程度不及系统分类法，也不能很好应对一些演化上的“刺头” （评论区猜猜看刺头有哪些？） ，但这六种 基于形态和生活环境的分类 一个字就把鸟类生活习性说得明明白白，非常适合初窥观鸟门径的鸟类爱好者。

我们讲到了鸟类的嘴巴（喙）能反映鸟类怎么“吃”，细品上面的几种生态类型，我们会发现除了鸣禽，其余或多或少和腿脚沾点边。

这一期就来讲讲鸟类的腿和脚是如何出卖它们生活上的小秘密的。

鸟腿真的向后弯吗？

很多细心的读者在观察鸟类时也许都发现过一个问题：为什么鸟膝盖的方向和人类完全相反，是向后弯的？

鸟类的膝盖难道是反着长的？左 图片来源 / Photo by Raoul Croes on Unsplash；右 图片来源 / Photo by Aaron Lee on Unsplash

这是因为鸟类是趾行动物（潜鸟和䴙䴘例外），也就是说，对比人类的生理结构，鸟类都是在用它们的“脚趾”接触表面的，而我们所看到的“膝盖”，其实相当于“脚踝”，“小腿”则对应我们的“脚掌”。鸟类的肢体结构和人类是 同源(homologous) 的，真正和我们膝盖对应的部位我们平时是看不到的。

图中从左到右分别为踯行动物（如熊、啮齿目、人类等），趾行动物（猫、狗、鸟等），和蹄行动物（鹿、马、牛等）的后肢骨骼 图片来源 / Science Fact Friday on Deviantart

鸟类的腿和足部由股骨（大腿）、胫骨（小腿）、附跖（脚掌）、趾骨构成。在漫长的演化过程中，随着自然环境的变化，鸟类的这些结构也随之产生了各有特色的变化。

游泳健将的特殊装备

单从鸟腿的角度看，适合在水上游泳的类型恐怕是大家日常生活中观察的最仔细的一类了

大家品味得应该也很仔细（好像哪里不对的样子）

没错，与游泳有关的鸟类都有一个鲜明 鲜美 的特征，就是各种各样的足蹼。

四种形态各异的足蹼分别属于（从左上开始顺时针）雁鸭类 图片来源 / Kayli_photography on Pixabay；骨顶鸡 图片来源 / Maggie Smith on flickr；鸬鹚 图片来源 / Photo by Simon Hurry on Unsplash；燕鸥 图片来源 / Photo by Santiago Lacarta on Unsplash

足蹼占全足比例的多少可以反映游泳在鸟类生活史上的重要性，擅长潜泳和浮水鹈鹕、鸬鹚和雁鸭类足蹼分别布满四指和三指，对于游泳依赖性略低的 燕鸥足蹼也较小 ；䴙䴘和白骨顶脚上则长着奇怪的瓣蹼，既可以游泳，也可以在易陷的泥地上行走自如。

除了足蹼，腿的位置也会出卖这些水鸟的生活习性， 越偏好潜水 觅食鸟类 腿部位置越靠后 。

这张图也可以去我们生态公园的科普展馆里看哦

几乎从不潜水的绿头鸭长着 “中置引擎”， 划水划得四平八稳 （仿佛上班的我） ；鱼雷般钻入水下的鸬鹚则依靠 后置的足部 克服阻力。

潜鸟和䴙䴘是 高度依赖水体的潜水高手 ，但是上了岸只能跖（音同直）行，靠后的腿部重心不稳，在陆地上好不狼狈。

鸟有多长腿，淌多深的水

依靠水体生活又不那么擅长游泳的鸟类也有许多独特的足腿特征，比如许多涉禽拥有的半蹼足——比起游泳更适合涉水，还能翻起泥沙里的食物。

黑脸琵鹭的jiojio就是个例子 摄影 / 天涯游侠

足蹼不是鸟鸟都有，临水而居的涉禽们更明显的特征是长短不一的腿，这是它们适应不同水深的证明，“大勺子”可以在浅水里站着捞鱼，“小勺子”就只能选择滩涂上的小水洼了。

长多长的腿，淌多深的水——左为红腹滨鹬 摄影 / 田穗兴；中间为小白鹭 图片来源 / unsplash；右边为老熟人黑脸琵鹭 图片来源 / 田穗兴

腿长是为了涉水，但是还有一派“水上漂”的功夫，靠的却是脚长。

非洲水稚一看物理就学得好，就是水稚男妈妈带孩子的时候画面有些惊悚 图片来源 / Derek Keats on flickr

鸻形目水稚科中不乏趾骨比例夸张的物种，它们往往生活在植被覆盖的水面上，而这种大脚就可以帮助它们扩大接触面积从而在植被上行走而不落水。

长着翅膀，就一定要用吗

明显不是。小朋友也能脱口而出：世界上最大的鸟——鸵鸟就不会飞，少数鸟类演化出了完全不飞行或者主要依靠行走的生活方式。为了适应长时间行走、站立，它们都有 粗壮的腿和宽厚的脚，脚部往往还有肉垫 。

几维鸟——小猕猴桃也有一双大脚 图片来源 / rawpixel

尽管演化道路存在争议，但毫无疑问，鸵鸟仅有两根脚趾的足部和肌肉丰满的腿部为它们高速奔跑提供了充足的支持和动力。

鸵鸟的巨无霸长腿和巨无霸脚趾果然不是盖的 图片来源 左 / 姜白粥；右 / Reissaamme on pixabay

走路为主的鸟类除了上面几种相对出名的物种，相当多的 鸡形目鸟类都不善于长距离飞行而是喜欢跑跳 ，除了几种骨顶鸡 （刺头*1） ，大部分的 秧鸡科鸟类 也都是以陆行为主。

秧鸡

拒绝“接地气”

很多树栖鸟类演化出适合抓握的足部，雀形目鸟类的标配是三趾朝前一趾朝后，加上它们特殊的骨骼-肌肉结构，就算是睡着甚至倒立，它们也能牢牢抓住树枝。

图中上面是鸟爪展开的状态，下面是紧握的状态。和我们人类完全相反，不少鸟类的“出厂设置”是紧握 图片来源请见文献参考最后一条

有的时候抓握还不够，更灵活的动作需要更为特化的结构。鹦形目（鹦鹉）、鹃形目（杜鹃）以及鴷（音同列）形目的啄木鸟就拥有两前两后的对生趾，非常适合抓握和攀爬。

左图为啄木鸟 图片来源 / Photo by Da vid George on Unsplash; 右图为杜鹃 图片来源 / WikiCommons

许多对生趾也不是定死的，在需要的时候可以把第三趾挪到前面来。

雨燕则拥有全部朝前的四趾，为在岩壁等位置悬挂提供帮助......

小编真的尽力找清晰的图了，然鹅雨燕并不喜欢炫耀它的jiojio所以...... 图片来源 / AlexeySokolov1971 on WikiCommons

但是代价嘛

所以在帮助雨燕的时候才需要找到高一点的地方让他们滑翔起飞（最重要的是请专业鸟类救助人士来完成！）。

是脚，也是武器

以捕猎为生的习性意味着更强的抓握力，猛禽们既有天生紧握的“拳头”， 又演化出了利爪 和 健壮的腿部肌肉 ，足部还有 增大摩擦力的肉垫 。

尖锐的爪子不仅适合捕猎，也适合打架。一爪子要是够着了不得剜下块肉来 图片来源 / Ray Hennessy on Unsplash

食谱以鱼为主的鹗以及不少猫头鹰还有对生趾，淘气的小朋友 （还有吃过生活苦的大人） 都知道鱼有多难抓，但是到了鹗这里却是轻松拿捏，猫头鹰也是可以自由切换脚趾的位置，寒冷地区的猛禽腿上还会覆满羽毛。

猫头鹰的“毛裤”看起来就很暖和 图片来源 鹗 / Photo by Keith Luke on Unsplash；猫头鹰 / Photo by Mehmet Turgut Kirkgoz on Unsplash

结语

鸟类的腿部不光是帮助它们生活的好工具，还是鸟类分类里重要的指标，比如足部的形态定义了雀形目鸟类。

当然，鸟类的分类并不总是和生活习性挂钩，最终还是要看鸟类所在的环境。雀形目的䴓（音同䴓，师）虽然没有对生趾，却是唯一一类可以在树干头朝下走的鸟类。鹃形目的走鹃虽然长着对生趾，但是在北美洲的荒漠中，比起飞行和攀爬，奔跑才是最优解。

左图为蜘蛛侠鸟中分侠——䴓，右图为进击的走鹃。图片来源 䴓 / Photo by Patrice Bouchard on Unsplash；走鹃 / El Brujo+ on Wiki Commons

不能飞行的企鹅们又要走路又要潜水，它们既有 后置的足部 （干脆“站了起来”），又 长着一双大脚 ，同时符合两种需求；但在潜泳的时候它们却主要依靠翅膀划水，在水下“飞行”。

鸟类的腿部能提供给我们很多信息，但凡事总有例外。鸟类物种丰富的多样性决定了我们总能看到推翻现有结论的新“刺头”。不过科学家们应该是欢迎这些惊喜的，毕竟看到世界的新奇，拥抱变化才是这个世界吸引我们的地方，不是吗？

- END -

排版：红茶菌

文献参考

1. Backus, S. B., D. Sustaita, L. U. Odhner, and A. M. Dollar (2015).

2. Mechanical analysis of avian feet: multiarticular muscles in grasping and perching. Royal Society Open Science 2:140350.

3. Johansson, L. C., and U. M. Lindhe Norberg (2000). Asymmetric toes aid underwater swimming. Nature 407:582–583.

4. Lockley, M. G., R. Li, J. D. Harris, M. Matsukawa, and M. Liu (2007).

5. Earliest zygodactyl bird feet: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks. Naturwissenschaften 94:657–665.

6. Panchen, A. L. (no date). Homology — History of a Concept. In Novartis Foundation Symposium 222 - Homology. John Wiley & Sons, Ltd, pp. 5–23.

7. Pigot, A. L., C. Sheard, E. T. Miller, T. P. Bregman, B. G. Freeman, U. Roll, N. Seddon, C. H. Trisos, B. C. Weeks, and J. A. Tobias (2020).

8. Macroevolutionary convergence connects morphological form to ecological function in birds. Nature Ecology & Evolution 4:230–239.

9. Quinn, T. H., and J. J. Baumel (1990). The digital tendon locking mechanism of the avian foot (Aves). Zoomorphology 109:281–293.

10. Tokita, M., H. Matsushita, and Y. Asakura (2020). Developmental mechanisms underlying webbed foot morphological diversity in waterbirds. Scientific Reports 10:8028.

11. 鸟讯数据来自中国观鸟记录中心。

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