脊椎动物祖先的“活化石”： 文昌鱼

在所有已灭绝的动物中，唯有文昌鱼能使我们勾画出志留纪最早的脊椎动物袓先。

——黑格尔

The Evolution of Man，1874年

文昌鱼因形状像条小鱼，而且能游泳，所以谓之“鱼”。但是，其身体前端没有脊椎动物样的眼睛、鼻子和耳朵等感觉器，也没有明显分化的脑，因而没有脊椎动物样的头部，属于无头类（acraniate）；加之文昌鱼又缺乏鱼类所具有的脊椎，因此，文昌鱼不是真正的“鱼”。其实，它是介于无脊椎动物和脊椎动物之间的过渡型动物，是最原始的脊索动物，有时被冠以一个很有意思的名字——“无脊椎脊索动物”（invertebrate chordate）。

图1-1 文昌鱼形态

a. 青岛文昌鱼照片；b. 文昌鱼示意图（左侧观），示主要结构

文昌鱼身体呈纺锤形，两端稍尖，全身左右侧扁，半透明，体长一般在30～50mm。

文昌鱼终生具有脊索动物的4 个主要特征：脊索、背神经管、鳃裂和肛后尾。在分类位置上，文昌鱼属于脊索动物门（Chordata）头索动物亚门（Cephalochordata）狭心纲（Leptocardia）或文昌鱼纲（Amphioxi）。文昌鱼为最原始的脊索动物，属于尾索动物和脊椎动物的姐妹群，所以一直占据脊椎动物起源和演化研究的中央舞台。此外，文昌鱼不饱和脂肪酸和必需氨基酸含量高，营养丰富（梁惠和张士璀，2006），具有一定的经济价值，也是养殖和应用研究的对象。

包括人类自身在内的脊椎动物的起源与演化，长期以来一直是生命科学的重大命题之一。文昌鱼是早已适应海洋环境的一种古老的脊索动物，其形态、结构和发育方式都与脊椎动物存在诸多相似性。同时，由于文昌鱼介于无脊椎动物和脊椎动物之间，在系统演化上占据关键节点位置，因此，长期以来，其一直被视为研究包括人类自身在内的脊椎动物起源和演化的珍贵模式动物。

对文昌鱼的研究迄今已有240 多年的历史。文献上首次记录的文昌鱼是在英国康沃尔郡（Cornwall）近海捕获到，后寄给当时德国著名动物学家Peter Simon Pallas，由他于1774 年完成鉴定的（Gans，1996）。第一个向世界科学界报道厦门文昌鱼的人是1923 年时任厦门大学教授的S. F. Light，他在当年的Science 期刊上发表了《厦门大学附近的文昌鱼渔业》（Amphioxus Fisheries Near the University of Amoy，China）一文，遂使厦门文昌鱼逐渐广为世人所知晓（Chin，1941）。

文昌鱼名称的来历

关于文昌鱼名称的来历，我国至少流传着4 种说法。一说在1000 多年前的唐代贞元年间（公元785～805 年），广东潮州一带鳄鱼成灾，韩愈（公元768～824）奉命赴粤杀鳄，一条受伤鳄鱼逃到厦门，后来死亡而生蛆，逐渐变为文昌鱼。因此，文昌鱼又名“鳄鱼虫”。据说厦门附近的长方形小岛鳄鱼屿，即由此而得名。二说宋代（公元960～1279 年）朱熹（1130～1200）到厦门用“朱笔”杀死鳄鱼后，沙中出现很多文昌鱼，也暗示文昌鱼由鳄鱼变化而来。三说明代（1368～1644 年）末年郑成功（1624～1662）率海军来到厦门，士兵把吃剩的米饭倒到海里，遂漂浮起很多文昌鱼，于是他们捕其食之。因此，文昌鱼又被称为“米鱼”。四说文昌鱼是“文昌帝君”赐给他的信徒的礼物。此外，厦门及其附近地区的人还称文昌鱼为“扁担鱼”和“银枪鱼”。文昌鱼得名“扁担鱼”是因为其两头尖中央宽，形似扁担，而得名“银枪鱼”则是因为它看起来很像银色的枪头。现在，文昌鱼已成为通用的中文名。文昌鱼的“文昌”二字很可能源于“银枪”的谐音，后来又与“文昌帝君”联系起来，变得富有神话色彩了。

从以上这些传说可以看出，我们的先人有可能早在1000 多年前至少在360 年前，就在厦门附近海域发现了文昌鱼，但遗憾的是缺乏详细记载和科学描述，所以一直不为世人所知。

近 30年来，国内外学者对文昌鱼给予了极大重视，并利用其作为模式动物研究脊椎动物的起源和演化，产生了一些重要研究成果。笔者与文昌鱼结缘，是从 1981年在中国科学院海洋研究所攻读硕士研究生的时候开始的。此后的时间里，笔者一直从事文昌鱼演化和发育生物学的研究，并在文昌鱼神经内分泌系统、凝血系统和免疫系统等方面取得了一批新成果，受到国内外有关学者的关注。

在解释文昌鱼系统演化地位时，会反复遇到的一个问题是区分一些组织结构到底是脊索动物祖先原有的特征，还是演化形成的次生结构。毫无疑问，解决这一问题，需要整合、分析各个不同学科的研究成果和知识。《文昌鱼演化生物学：追溯脊椎动物起源》（张士璀著. 北京：科学出版社 , 2020.9）一书全面总结了笔者多年来在文昌鱼演化和发育生物学方面的研究成果，全面梳理了文昌鱼演化生物学研究的历史和现状，系统阐述了文昌鱼与脊椎动物起源和演化的关系。

本书共分十四章。第一章系统介绍了文昌鱼形态结构、习性和分布及生殖和发育；第二章从总体上阐明了文昌鱼是研究脊椎动物起源和演化的模式动物；第三～十四章详细描述了文昌鱼的神经内分泌系统、循环系统和免疫系统等，阐述了文昌鱼是现存脊椎动物祖先的代表。

全书每章主题明确，内容翔实，自成体系，同时，又彼此密切相关，互为整体的一部分，体现了全书统一的学术思想。本文分享部分图表如下。

图2-1 脊索动物

图2-3 文昌鱼、海鞘幼虫、七鳃鳗幼体和哺乳类胚胎比较

a. 文昌鱼；b. 海鞘幼虫；c. 七鳃鳗幼体；d. 哺乳类胚胎

图2-4 Hox 基因表达及其在不同动物中的基因组织结构

（Hueber and Lohmann，2008）

图4-8 脊索动物脑垂体起源与演化模式图

文昌鱼中已经形成了类似于脊椎动物的下丘脑-垂体轴，也就是脑泡-哈氏窝轴。形态结构、组织发生、免疫组化、发育基因表达和功能实验研究结果都说明文昌鱼已经具备类似于脊椎动物脑垂体的器官——哈氏窝。在动物系统演化过程中，脊椎动物的脑垂体可能就是由类似于文昌鱼哈氏窝样的结构发展而来的（图4-8）。今后，尚需加强神经系统对哈氏窝生理活动的调控和影响的研究。

图7-16 文昌鱼存在类似于脊椎动物的垂体-肝脏轴，即哈氏窝-肝盲囊轴

从组织学上可以确定文昌鱼哈氏窝是脊椎动物脑垂体的前体，肝盲囊是肝脏的前体。从分子水平上可以确定文昌鱼中不但存在类似于脊椎动物GH-GHR 的分子组合GHl-GH/PRLlBP，而且存在类似于脊椎动物的IGFl-IGFR 分子组合。尤为重要的是，文昌鱼GHl 可以通过与GH/PRLlBP 结合，调节肝脏IGF 及肝盲囊IGFl 的表达。因此，文昌鱼中存在着类似于脊椎动物的GH-IGF 信号系统，或者说文昌鱼中存在类似于脊椎动物的垂体-肝脏轴，即哈氏窝-肝盲囊轴。

图13-14 文昌鱼的原始MHC 基因区和人4 个MHC 旁系同源基因区比较

文昌鱼免疫系统可以看作脊椎动物祖先原始免疫系统的“活化石”，即文昌鱼的免疫系统在很大程度上代表着脊椎动物祖先原始的免疫系统状态。文昌鱼虽然不具有类似于脊椎动物的适应性免疫系统，但具有适应性免疫演化所需要的大多数分子（基因）素材，如免疫球蛋白超家族成员、原始MHC 和RAG。在脊椎动物演化过程中，这些基因素材何时以及如何被征用，最终产生现生脊椎动物的适应性免疫系统，将是一个非常有趣而又非常具有挑战性的研究课题。

图14-3 脊索动物脊索侧面观、横切面和示意图（Annona et al.，2015）

文昌鱼脊索是脊椎动物祖先脊索的代表。脊索是脊柱的前体，个体发育中如此，系统发育中也是如此。脊索是脊索动物中起支持作用的一条棒状结构。它贯穿全身，位于消化道的背面，神经管的腹面，具弹性，不分节。所有脊索动物在早期发育阶段都具有脊索，但只有头索动物文昌鱼和一些低等脊椎动物（如无颌类）才终生保留。尾索动物如海鞘幼虫阶段具有完整脊索，但到成体脊索退化。多数脊椎动物只在胚胎期有脊索，成体阶段就被脊柱代替，脊索本身则完全退化或仅留残余。

图14-15 文昌鱼口部软骨的发育（Jandzik et al.，2015）

文昌鱼明显含有类似于脊椎动物的基于胶原蛋白的骨骼元素，其组织学、基因表达模式和骨骼形成的基因调控网络（分化途径）都与脊椎动物软骨十分相似。文昌鱼的胶原蛋白可能由肌节侧区细胞衍生的细胞所分泌。因此，文昌鱼由肌节衍生的细胞所分泌的含有胶原蛋白的结缔组织，很可能是脊椎动物祖先原始骨骼组织的代表。

该书作者从事文昌鱼生物学研究 30余年，在文昌鱼神经内分泌系统、凝血系统和免疫系统等方面取得了一些重要研究成果。作者在书中全面总结了自己多年来在文昌鱼演化和发育生物学方面的研究成果，结合对文昌鱼演化生物学研究历史与现状的梳理，系统阐述了文昌鱼是脊椎动物祖先的“活化石”这一观点。该书很好地兼顾了专业性与通俗性，是非常值得向广大从事生物学研究的专家学者和生物学爱好者推荐的一本好书。

中国科学院院士

2020年 6月 15日

本文摘编自《文昌鱼演化生物学：追溯脊椎动物起源》（张士璀著. 北京：科学出版社 , 2020.9）一书，标题为编者所加，文中插图编号保持不变。

ISBN 978-7-03-066112-8

脊椎动物的起源和演化一直是生命科学的一个重大课题。本书作者全面总结了自己多年来在文昌鱼演化和发育生物学方面的研究成果，结合对文昌鱼演化生物学研究历史和现状的梳理，系统阐述了文昌鱼是脊椎动物祖先的“活化石”。全书共分十四章，第一章系统介绍了文昌鱼形态结构、习性和分布及生殖和发育，第二章从总体上阐明了文昌鱼是研究脊椎动物起源和演化的模式动物，第三～十四章详细描述了文昌鱼的神经内分泌系统、循环系统和免疫系统等，阐述了文昌鱼是现存脊椎动物祖先的代表。全书每章主题明确，内容翔实，自成体系，同时，又彼此密切相关，互为整体的一部分，体现了全书统一的学术思想。书中力求充分反映当前文昌鱼演化生物学研究的新发现、新进展和重要的理论知识。

本书兼具专业性和通俗性，可读性强，可作为高等院校生命科学相关专业本科教学和研究生教学的辅助性教材，也可作为从事演化生物学和发育生物学研究的专家学者与研究生的参考用书。

（本文编辑：刘四旦）