PNAS | 植物与病原菌军备竞赛的新篇章—从植物的“精确打击”到病原菌的“层层防护”，南农大作物疫病团队揭示病原菌致病新机制

责编 | 奕梵

近日，PNAS在线发表了南京农业大学王源超教授团队题为N-glycosylation shields Phytophthora sojae apoplastic effector PsXEG1 from a specific host aspartic protease的最新研究成果。该研究揭示了在大豆疫霉根腐病发病过程中，大豆疫霉菌通过N-糖基化修饰来保护核心毒性因子免受寄主大豆胞外蛋白酶的攻击，为实现作物疫病的可持续控制指明了新的方向。

疫霉菌引起的作物疫病曾被称为“植物瘟疫”，是农作物生产中危害非常严重的一类病害， 19世纪中期曾引起欧洲的马铃薯晚疫病大流行，导致150万人饿死，几百万人逃亡美洲和澳洲，这场“爱尔兰大饥荒”被称为人类历史的转折点。目前已经发现的疫病菌有160多种，能侵染数千种植物，是全球粮食、食品和生态安全的重要威胁。在我国，由疫霉菌引起的农作物病害每年导致的经济损失高达上百亿元。但是由于这类病害具有发病快、变异快、流行快等特点，生产上的防控一直比较困难。

质外体是指植物细胞原生质体外围空间，也是植物与微生物相互作用及信号传导，对环境胁迫作出适应性反应的具有重要生理功能的生命空间。疫霉菌在侵入宿主的过程中，在质外体空间内上演着极其复杂和精确的“攻击、防御”的军备竞赛，对这个过程的深入了解是全面认识植物免疫的复杂性，发展安全高效病害控制策略的基础。

王源超教授团队于五年前发现疫霉菌分泌的糖基水解酶XEG1，能够攻击植物细胞壁破坏植物的抗病性，但是植物也能识别XEG1启动免疫反应 （Plant Cell,2015） ；随后发现植物通过细胞模式抗病受体RXEG1来识别XEG1是植物对疫霉菌启动免疫的分子基础 （Nature communications, 2018） ；对XEG1功能的深入分析，发现疫病菌攻击植物时，会利用XEG1的酶活丧失突变体XLP1，竞争性结合XEG1的抑制子GIP1, 作为“分子诱饵”来掩护XEG1对植物的攻击，首次提出了病原菌攻击寄主的“诱饵模式Decoy”（Science, 2017） 。如今，围绕作物疫病菌核心毒性因子XEG1的故事又有了新的篇章，该团队成功揭示了疫病菌通过N-糖基化修饰来保护核心毒性因子XEG1免受寄主植物胞外蛋白酶GmAp5的攻击。

PsXEG1如同大豆疫霉武器库的核心导弹，该研究在原来理论基础上进一步发现大豆疫霉核心武器PsXEG1在侵染早期能够被寄主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶GmAP5降解，而疫霉菌通过N-糖基化修饰给自己的“核心导弹”加装了一个防护罩，从而逃避GmAP5的识别以防护罩“Shield”形式保护PsXEG1，免于被植物蛋白酶降解。先前研究显示，疫霉菌进化出一个PsXEG1的同源PsXLP1，PsXLP1通过C端缺失丧失了酶活性但逃避了GmAP5的识别，以“诱饵模式”与PsXEG1竞争性结合GmGIP1，从而掩护真弹头PsXEG1的攻击 （如下图） 。围绕PsXEG1攻击和防御，该研究首次提出了植物在胞外对病原菌的“多层免疫模式”，该研究从全新的视角认识了病原菌与寄主互作过程的复杂性，为改良作物抗性和发展安全高效病害控制策略提供了基础和理论依据。

南京农业大学夏业强博士为第一作者，王源超教授为通讯作者，南京农业大学马振川教授，董莎萌教授，王一鸣教授，以及美国俄勒冈州立大学的Brett Tyler教授等也参与本项目，该研究得到国家自然科学基金创新群体项目和农业农村部重点研发计划项目的支持。

论文链接：

https://www.pnas.org/content/early/2020/10/15/2012149117