责编 | 逸云
随着全球人口增长以及粮食需求的不断增加，通过提高作物的种植密度实现有限耕地条件下的粮食产量提升，是解决粮食安全问题的主要途径。 叶片是植物光合作用和有机物合成的主要器官，与叶片形态建成相关的株型可直接影响作物的种植密度及产量。作物育种过程中追求叶型直立紧凑，从而有利于密植状态下的光合作用【1,2】。叶片的直立和紧凑是两个性状，紧凑指的是叶片和茎的夹角小，直立指的是叶片不下垂。BR（油菜素甾醇）信号调控叶片和茎夹角的研究已有很多深入机理的报道，但关于叶片直立与下垂的遗传基础尚缺乏认识，制约了禾谷类作物株型改良的效率和水平。
谷子（Setaria italica）是我国的原产作物，且至今仍是旱作生态农业的主栽作物，在食物多样性和种植业结构调整中具有不可或缺的作用。谷子及其野生种青狗尾草（Setaria viridis）由于基因组小、高效转化、生育期短，且易于实验室培养操作，正在快速发展成为禾本科黍亚科和C4光合作用的模式植物【3,4】。
中杂谷5在赤峰表现抗倒丰产（摄影：王显瑞）
2018年8月18日， 中国农科院作物科学研究所和中国科学院遗传与发育生物学研究所的合作研究团队在PNAS在线发表了题为DROOPY LEAF1 Controls Leaf Architecture by Orchestrating Early Brassinosteroid Signaling的研究论文，揭示了谷子DPY1作为BR激素信号的“刹车”基因调控叶片披垂与直立的机制，为禾本科作物株型研究打开了一扇新的窗口。
研究人员利用谷子 叶片严重披垂的突变体dpy1 （droopy leaf 1） （图1） ，克隆了控制谷子叶片披垂的基因DROOPY LEAF1(DPY1) ，该基因编码了一个新的LRRII型膜蛋白受体激酶。
图1. DPY1通过BR信号调控叶片披垂
DPY1蛋白可以与BR的共受体SiBAK1通过胞内的激酶结构互作，并竞争性地抑制BR受体SiBRI1与SiBAK1间的互作水平，从而以负反馈的方式抑制早期油菜素内酯信号的过度激活，即DPY1起到了“刹车”基因的作用（图2）。该过程可以促进叶片中脉的远轴厚壁细胞分裂及木质素的沉积，从而提高叶片的支撑力并促进叶片直立性的产生。通过玉米的DPY1回补谷子dpy1试验，研究人员证实这种机制在禾本科作物中是保守和共享的。
图2. DPY1调控叶型的分子机制
综上所述，该研究揭示了禾谷类作物叶片坚实度的遗传学基础及其调控机制，为作物株型改良提供了新的基因资源及研究思路。此外，该研究结果证实了谷子作为功能基因组研究模式植物的深厚潜力，必将促进谷子模式植物体系的发展，也巩固了我国在谷子基础研究中的国际领先地位。
该研究由中国农科院作物科学研究所与中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心合作完成，中国农科院作物科学研究所刁现民团队已毕业博士生赵美丞（现工作单位为中科院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心） 、汤沙副研究员、张皓珊博士为共同第一作者。中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员、吴传银研究员及中科院农业资源研究中心刘西岗研究员 （现工作单位河北师范大学） 为共同通讯作者。 该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中科院STS计划、河北省自然科学基金等项目的资助。
参考文献
[1] Diao X., J. Schnable, J. L. Bennetzen, J. Li, Initiation of Setaria as a model plant. Front. Agr.
Sci. Eng. 1, 16–20 (2014).
[2] Li P., Brutnell T. P., Setaria viridis and Setaria italica, model genetic systems for the Panicoid grasses. Journal of experimental botany 62, 3031–3037 (2011).
[3] Tian J. et al., Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields. Science 365, 658–664 (2019).
[4] Sakamoto T. et al., Erect leaves caused by brassinosteroid deficiency increase biomass production and grain yield in rice. Nature biotechnology 24, 105–109 (2006).
https://www.pnas.org/content/early/2020/08/11/2002278117
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