恐龙到底是怎么XXOO的？

来源 | 物种日历（ID：guokrpac）

作者 | 侯楚楚

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关于恐龙的谜题很多，其中一个就是，“造恐龙运动”到底是怎么进行的？恐龙在称霸地球的1亿6000万年间肯定经历过无数次的交配，可惜行为、器官都难以保存成化石，因此一直是古生物学研究上少为人了解的一个地区。而关于这方面的问题，一直都十分耐人寻味。

比如，康康这只恐龙。 剑龙科的钉状龙（ Kentrosaurus ），背着这一身刺要如何亲近呢？ 在这篇文章中，我会带大家寻找一种（可能的）答案。

图片： Sebastian Wallroth / Wikimedia Commons

是“雌雄双股剑”吗？

最基本的“恐龙有没有丁丁”这个问题，至今都还没有最直接的化石证据，毕竟这些软组织在恐龙死掉之后很快就会分解、腐烂。

虽然没有丁丁的化石，但古生物学家可以观察现存有亲缘关系的生物，来推断恐龙的生殖结构。现生的四足动物，也就是两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，除了比较进步的哺乳类以外，生殖和排泄都是通过一个称为“泄殖腔（Cloaca）”的单一开口。由于这个器官普遍存在，甚至原始的哺乳类如鸭嘴兽也有，恐龙毫无疑问也有这个构造。雌性爬行动物会通过泄殖腔来接收雄性的精子，而雄性通过什么构造来让精子传得更远、更准，则是另一门学问。

鸟类的泄殖腔。图片：Arend Vermazeren / Wikimedia Commons

并非所有的爬行动物都有丁丁，例如现生爬行动物中最原始的喙头蜥（Sphenodon spp.）就没有丁丁，但除了这些原始的种类外，现生的蜥蜴、蛇、鳄鱼等爬行动物都还是有丁丁的，平时内收在泄殖腔内，等到需要时就弹射而出。

首先来看蜥蜴和蛇，它们的丁丁有两根，被称为“半阴茎（hemipenis）”，在交配时一般一次只会插入一根，射完后休息一下再插入另一根。那恐龙是否有这种酷炫的结构呢?答案其实是否定的，因为恐龙和蜥蜴的亲缘关系比较远，因此更应该参考和其亲缘关系最近的鳄鱼和鸟类。

响尾蛇的半阴茎。图片：Tess Thornton / Wikimedia Commons

不同于蜥蜴和蛇，鳄鱼拥有单一的丁丁，平时虽然也收在泄殖腔之中，但是根据近年的一些研究发现，它们始终保持勃起状态，这可以让它们在交配时丁丁能有更好的抗弯曲能力。

而演化的另一端则是鸟类，鸟类是由兽脚类恐龙演化而来，因此应该非常有参考价值。不过吊诡的是，有别于蜥蜴的两根半阴茎或鳄鱼的一根阴茎，多数的鸟类其实没有阴茎，交配是透过一种叫做“泄殖腔接吻”的模式，也就是雄性将自己的泄殖腔对准雌性的传送精子。到这里就比较麻烦了，一端是鳄鱼有丁丁、另一端是鸟类没丁丁，难不成恐龙的丁丁是介于有和没有之间的薛定谔状态？

但还好，并非所有的鸟类都没有丁丁，鸵鸟和鸭子及其近亲就有单一的阴茎。而透过亲缘关系研究也能发现，这些都是比较原始的鸟类类群，因此可以推断，鸟类失去它可能是和后期的飞行特化有关，而祖先应该是有的。同理，身为鸟类祖先的恐龙，非常可能和鳄鱼及原始鸟类一样，拥有单一丁丁。

南美硬尾鸭（Oxyura vittata）的生殖器。图片：Jennifer Fox et al. / Nature (2001)

那解决了恐龙有没有丁丁的问题后，我们能否通过观察现生物种，来推断恐龙的交配体位呢？

恐龙用什么体位？

这方面的研究更加困难，因为和恐龙亲缘关系接近的动物们都有点特殊。先来说说鸟类，前面说过多数鸟类已经没有丁丁，甚至有些鸟类可以边飞边交配，整个过程行云流水不到一秒就完事。而鸵鸟和鸭子虽然有阴茎，但它们不像恐龙有一根又粗又大的尾巴，因此参考价值有限。鳄鱼则和恐龙同样有大尾巴，但是它们是趴在地上的，和恐龙直立的站姿也不同，加上鳄鱼主要都是在水中交配，因此也不能直接套用在恐龙身上。

这些近亲都不太靠谱，想要研究恐龙的体位除了参考这两者之外，还要结合大型蜥蜴、大型哺乳动物如犀牛、大象等，甚至袋鼠等等，再配合电脑模拟模型，才有可能还原出真相。

交配的鬣蜥。图片：Roger W / Flickr

最早有关恐龙交配体位的假想，是1975年一位叫做霍尔斯特德（Halstead）的学者提出的。不过碍于当时的认知，他认为恐龙和鸟类一样没有丁丁，采取泄殖腔接吻的方式。他提出雄性恐龙会将尾巴缠绕在雌性恐龙的尾巴上，以此将尾巴移到不碍事的地方，前肢骑到雌性的肩膀上，然后一条腿踩地，另一条跨到雌恐龙背上，双方对准泄殖腔并发射精液。这个姿势和我们现在推断的多数恐龙的交配姿势差不了太多，不同的地方是，雄性恐龙其实应该有丁丁，而且大部分恐龙的尾巴应该是僵硬的，无法灵活地缠绕。

经典的“恐龙姿势”。图片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

这种姿势接近于现代可观察到的鳄鱼、巨蜥，他们也都是一条腿跨在对方的背上，如此从侧边进入雌性的泄殖腔。由于恐龙的站姿和鳄鱼等也不太一样，因此推断一些四足且体型较大的雌性恐龙，也可能会用类似猫科动物的姿势：雌性趴在前面，等待雄性跨坐上来并插入。

这种“单脚骑乘”的体位，如果是大型恐龙的话，雄性恐龙的体重会不会让雌恐龙负担过重骨折呢？根据一些力学的分析可以发现，生物在行走时就要承担两倍左右的体重，跑步等剧烈活动时的负担更大，因此科学家们认为，只要一只恐龙能够走路，要让另一只恐龙骑到自己背上就没问题。也就是说，不考虑蜥脚类（长脖子、长尾巴的植食性恐龙，这个类群是地球史上最大的陆生动物）这样的特大型类群的话，这种体位可以通用于多数种类的恐龙中。现今的犀牛或大象都能让另一半骑在自己身上交配，因此体型差不多的三角龙、鸭嘴龙等应该也不是问题。

鸭嘴龙类的扇冠大天鹅龙（Olorotitan arharensis）和角龙类的戟龙（Styracosaurus albertensis）也能用这种办法完事。图片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

虽说“压力”还在恐龙可以承担的范围，但也并非万无一失。加拿大阿尔伯塔省发现的鸭嘴龙类化石，有些尾椎上的突起有受伤愈合的构造，因此也有学者推断这可能是雄性鸭嘴龙骑上去时运动过于剧烈压断的。这些都算easy模式，但如果遇到巨型蜥脚类那种硕大无朋的体型或是剑龙那种背上长着的“利器”，“传统”方式真的行得通吗？

Hard模式的姿势

剑龙类最有名的就是它们背上的两排骨板，这可能是用来求偶展示、防御或是调节体温的，虽然看上去威风凛凛，交配时却会变成巨大的阻碍。

曾有学者认为，剑龙的交配可能是雄性将前肢搭在雌性后臀的骨板上，站起来从后方进入。但这个姿势的问题是距离过长，因此除非剑龙的丁丁大得惊人，否则无法完成。而那么大的丁丁如果没有骨质等结构支撑的话，可能也站不起来，因此在没有找到这根结构的情况下，这种假说并不太被学界采纳。也许有人会认为可以参考豪猪或刺猬，但事实是，剑龙的身体构造以及背上的骨板的排列无法完成它们的交配方式，因此参考价值不高。

雌性刺猬会把背上的刺压低，让雄性刺猬可以爬上去，但剑龙就没有这种功能了。图片：BBC Earth / youtube

目前关于剑龙类的交配方式还没有定论，但比较主流的说法是雌性剑龙侧躺在地上，雄性剑龙将前肢搭在她的腰臀部上，这样不用特别惊人的尺寸，也能够着泄殖腔。这种体位被认为对棘龙、豪勇龙（Ouranosaurus）等背上有装饰物的恐龙也行得通。

但在前面提到的钉状龙身上，这种姿势就没办法奏效了，因为它们下半身的骨板全都是尖锐的棘刺状，可能一不小心就把雄性“断子绝孙”。经过多方电脑及模型的模拟，目前认为它们采取的可能是背对背的方式，剑龙类的前肢比较短，雌性还能趴下藉此让泄殖腔更好地显露出来。

拥有“普通”骨板的剑龙和身背“刀山”的钉状龙，用不同的姿势来达到亲近的目的。图片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

最后是陆生动物中体型最为庞大的蜥脚类恐龙。根据目前的研究，它们如果用传统“单脚骑乘”的姿势的话，会有一系列问题：如雌性恐龙前肢能否支撑、雄性恐龙是否真的有办法只用后脚站起来、上面的雄性心脏是否足够强大能给高处的头顶供血、这种姿势两者泄殖腔的距离还很遥远等等，也就是说，巨型蜥脚类恐龙很难实行传统的姿势。

现在主要有两种假说，一种是认为巨型恐龙长到这么大的时候，其实已经老到不太交配了，因此它们只在体型还能负担的年轻时期，用“单脚骑乘”方式交配（太胖会影响性福生活？）。另一种则是“猛龙戏水”模式，亦即在水中交配。

过去人们认为，这些巨型恐龙如果真的呆在水里，水压会把它们的肺压到根本无法呼吸，但2003年的一项使用电脑模拟的研究却发现，如果水只到这些恐龙的肩高的话，骨骼的空腔能让它们后半身浮起来并用前肢行走，呼吸也能维持正常。目前也在多地发现过只有前肢脚印的足迹化石，这也证明了这些巨型蜥脚类恐龙是能涉水游泳的。因此有学者认为，巨型恐龙也是运用水的浮力来交配的。

腕龙（Brachiosaurus）“猛龙戏水”的复原图。图片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

对于“恐龙运动”的研究，结合了现生动物比较，动物行为学以及电脑模拟技术，但很可惜的是，目前还缺乏最直接的证据，例如恐龙在交配时的足迹化石甚至骨骼化石，或者恐龙生殖器的化石。但这不代表这些东西不可能被发现，2014年就有学者发表了古动物生殖器化石的研究，这个器官来自3.85亿年前泥盆纪的一种古鱼类（Microbrachius dicki）。也许更加惊人的证据，正尘封于某个岩层之下。

本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@廖俊棋。

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