极端的环境胁迫如高温、干旱和盐害等会对植物的生长发育和最终生产力产生不利影响，并改变整个生态系统的平衡。在长期的进化过程中，植物形成了复杂的感知、信号传导和适应机制以提高其在恶劣环境下的存活率。最近的研究表明，单一的非生物胁迫会触发植物体内非生物胁迫特异性系统应答和适应性反应，其中包括不同类型胁迫特异性的转录和代谢响应以及胁迫条件下协调一致的气孔响应 【1,2】 。此外，来自植物特定部位的胁迫信号可以迅速传导到整个植物体，并引发“系统获得性适应”，以提前防御新的非生物胁迫 【3】 。尽管之前研究已经基本明确了植物应对单一胁迫的生理及分子机制，但是在自然界中，植物通常会经受两种或两种以上的非生物胁迫的组合，被称为复合胁迫—“stress combination” 【4】 ，此时会触发植物对每个单独胁迫的响应和复合胁迫特异性响应。但目前尚不清楚的是植物如何响应相同或不同的部位的复合胁迫。
近日，美国University of Missouri的Ron Mittler课题组在PNAS在线发表了一篇题为Systemic signaling during abiotic stress combination in plants的研究论文，通过对拟南芥相同或不同叶片上光和热复合胁迫引起的局部和系统响应的研究，揭示了植物适应不同类型复合胁迫的机制。
转录组数据表明，对拟南芥同一叶片进行光和热双重胁迫处理，会在处理叶片和系统叶片中引起光或热胁迫分别具有的转录响应以及该复合胁迫特有的转录响应，但是两组叶片中的转录响应组分不同。而对两片不同叶子分别进行高光和热胁迫处理也会引起类似的转录响应。有趣的是，该研究发现，单一的光或热胁迫会引起系统性叶片中与ROS以及水杨酸信号等相关的转录响应，这种响应在不同叶片中进行复合胁迫时得到加强，但是当两种处理施加于同一叶片后，该响应被抑制。以上结果表明，植物可以整合两种不同胁迫所引起的系统性信号，并且处理叶片的反应组分与系统性叶片不同，同时这种响应受到胁迫发生方式的影响。
进一步对两种组合胁迫下的转录变化的分析表明，不同叶片的不同胁迫处理所引起的系统性反应更为强烈，暗示经受不同胁迫的两个叶片可以通过特定的信号传导互相影响另一叶片的基因表达方式。此外，对叶片的单一胁迫预处理或两个叶片的不同胁迫预处理可以提高系统性叶片的适应性，但是当两种胁迫施加到同一叶片时，这种适应性反应被抑制。该研究还在叶片气孔开闭、ROS信号以及水杨酸等的响应中发现了同样的结果：当两种胁迫施加到不同叶片时，信号传导及气孔开闭速度加快，但是当两种胁迫同时发生在一个叶片时，这些系统性反应被抑制。
Model showing that the manner in which plants sense the different stresses that trigger systemic signals during stress combination makes a significant difference in how fast and efficient systemic ROS signals and transcriptomic, hormonal, stomatal, and acclimation responses are triggered.
总之，该研究表明植物可以整合来自不同胁迫的系统信号，但是对来自同一部位或不同部位的不同胁迫的适应效率及响应程度上存在差异。植物可以借此提高其在复杂多变环境下的存活率，但是未来还需要进一步开展植物非生物胁迫期间系统信号整合相关的工作。
参考文献
【1】N. Suzuki et al., Temporal-spatial interaction between reactive oxygen species and abscisic acid regulates rapid systemic acclimation in plants. Plant Cell 25, 3 5 5 3–3569 (2013).
【2】A. R. Devireddy, J. Arbogast, R. Mittler, Coordinated and rapid whole-plant systemic stomatal responses. New Phytol. 225, 2 1–25 (2020).
【3】S. Karpinski et al., Systemic signaling and acclimation in response to excess excitation energy in Arabidopsis. Science 284, 654–657 (1999).
【4】R. Mittler, Abiotic stress, the field environment and stress combination. Trends Plant Sci. 11, 1 5–19 (2006).
https://www.pnas.org/content/early/2020/05/27/2005077117
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