银杏 Ginkgo biloba L. 是在中国家喻户晓，也扬名全球的活化石森林树种，其祖先起源于2.45亿年前的石炭纪。它是裸子植物四大分支之一银杏纲在经受漫长又残酷的自然选择之后，存活至今的唯一子嗣。换句话说，银杏纲往下分类单元仅有一目、一科、一属、一种，即银杏。
图源：北京日报《全球银杏几乎都源自中国，随处可见为何却“濒危” ？》
在后来的三叠纪至侏罗纪期间，银杏家族成员遍布全球各地，包含至少15个属。第四纪冰川期降临时，北半球大部分地区遭受极端寒冷气候侵袭，致使北美洲和欧洲的银杏种类逐渐消亡。幸运的是，由于东亚大陆山川阻隔，极少数银杏得以在中国东部、南部以及西南部地区存活下来，成为今日地球上唯一的银杏纲植物。有趣的是，千万年来，银杏的外貌形态并没发生多少变化，特别是银杏与众不同的扇形叶，和形成了上亿年的银杏叶化石相比，几乎一模一样。所以，中国常被喻为银杏的“避难所”，银杏也获得“活化石”“孑遗植物”之美称。
图源：www.eurekalert.org/pub_releases/2016-11/g-lfg111716.php
尽管我们经常见到秀丽脱俗的银杏作为园林树木，但由于它的天然种群规模十分小，更新能力日益衰弱，天然分布范围狭窄，国家仍将它列入濒危物种的重点保护名录。也因为在世界上广泛栽培，银杏成为了人类保护和复兴濒危物种的正面案例。
中科院植物所园区的银杏步行道
活化石类群起源古老，往往一个支系仅现存一个物种，形态性状保守；“进化论之父”查尔斯·达尔文便认为，活化石是研究物种灭绝、竞争、适应性等进化生物学核心问题的绝佳体系。因此植物学者热衷于探索活化石代表银杏所蕴藏的进化秘密。
2016年，中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室（LSEB）的葛颂研究组与华大基因、浙江大学的科研团队合作，在国际学术期刊GigaScience上发表论文，公布银杏基因组的测序草图。时隔3年，三方延续此前工作，再次强强联手，挖掘出银杏更多的秘密。
三支科研团队的合影
现存银杏应该得到重点保护吗？
对此学界一直存有很大争议，具体凝练为两个核心科学问题：
一、银杏是否仍然存在野生种群？野生种群分布在中国哪些地方？
二、银杏是如何幸存下来的？其进化潜力怎样？
三支科研团队这次便围绕上述科学问题开展研究工作：
在染色体水平HiC基因组组装和分析的基础上，研究人员利用国产 BGISEQ-500 二代测序仪，对采自全球51个种群的545棵银杏大树进行全基因组测序，产生了44Tb海量数据，构建起迄今最大的非模式物种序列变异数据库。
对种群遗传结构和动态历史的模拟分析后发现：银杏在中国有着3个避难所——以浙江天目山为代表的东部地区，以贵州务川、重庆金佛山为代表的西南和以广东南雄、广西兴安为代表的南部地区；分布在大巴山脉和湖北大洪山区的银杏则是南部和西南部种群在冰期形成的混合种群；更新世晚期（距今51万至14万年）的多次冰期既导致不同避难所的种群之间出现分化，也促进了不同避难所特有的遗传成分发生混合，从而在物种水平上维持住这一活化石植物较高的遗传多样性。
采样地点的地理分布
圆圈半径表示种群大小，颜色表示祖先的成分
这次研究进一步表明，如今遍布全球的银杏几乎都源自以浙江天目山种群为代表的中国东部种群，银杏迁移到日本和韩国的时间要早于其迁移到欧美地区；同时发现欧洲的银杏源自中国，而非一直认为的源自日本，证实了人类在银杏从避难所向中国其他地区和向全球迁移的过程中发挥的重要作用，进而揭示了现存银杏全球分布格局的基本成因。
银杏种群的动态历史
研究人员还借助全基因组扫描方法，尝试寻找与银杏适应环境密切相关的基因和代谢途径，为进一步探讨银杏濒危的可能机制和这一明星物种的保护、栽培及扩繁提供了有重要价值的资料。
将该研究获得的多项证据结合现存银杏全球分布格局后表明，银杏并非处于灭绝旋涡或进化末端，而是具有足够适应潜力的活化石植物。应当注意的是，本研究证实的银杏野生种群大多不在自然保护地内，且受人类活动干扰严重，种群规模较小，十年野外监测几乎未见幼树和幼苗的天然更新。因此，银杏野生种群及其核心种质资源亟需重点和精准保护。
银杏所有样品的遗传距离和地理距离
这项工作不仅为银杏的后续研究建立了进化框架，为其种质资源的开发提供宝贵的遗传资源，而且为其他活化石物种的研究和保护提供了可借鉴的范例，有助于学者最终揭示物种适应和灭绝的规律和机制。
上述研究成果发表在国际著名学术期刊Nature Comunications上，题为Resequencing 545 ginkgo genomes across the world reveals the evolutionary history of the living fossil。
葛颂研究组的博士生李宁，浙江大学的副教授赵云鹏、硕士生殷平平，华大基因的范广益、孙帅、洪晓宁为论文的共同第一作者；葛颂研究员、华大基因的徐讯博士和刘心博士、浙江大学的傅承新教授为共同通讯作者。
来源：国家植物标本资源库，略有改动。论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41467-019-12133-5
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