中科院遗传发育所2019年重要研究进展——植物与作物遗传学方向-2

2019年，中科院遗传发育所科学家们在基因组结构与调控规律、动植物发育分子机理、重要农艺性状的功能基因组学、神经发育与疾病分子机制等若干领域中取得重大突破。相关领域的重要进展分以下五个部分进行阐述：

一、植物与作物遗传学

1. 激素与代谢生物学

2. 营养生物学

3. 植物与环境互作

4. 作物重要农艺性状的功能基因组学

二、 神经发育与疾病分子机制

1. 神经发育与再生

2. 疾病分子机制

3. 脂类与能量代谢

三、发育生物学

四、基因组学、进化生物学与表观遗传学

五、新技术与应用

植物与作物遗传学

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作物与环境互作

作物病虫害严重威胁农业生产。面对病虫害，植物通过其精细复杂的免疫系统来识别病原微生物，并激活防御反应。周俭民研究组与合作者在前期工作基础上，解析了植物抗病蛋白ZAR1的结构，发现ZAR1被激活后组装成一个环状五聚体蛋白复合物，证明植物中存在类似动物免疫小体的抗病小体；通过结构、生化和功能一系列研究，揭示了抗病小体的工作机制 (Wang et al., Science, 2019a, 2019b)。上述研究填补了科学家们25年来对抗病蛋白认知的空白，成为植物免疫学研究的里程碑事件。Science杂志同期发表了国际同行撰写的评述文章，高度评价了这一重大突破性成果。利用抗病蛋白设计新型抗病虫育种策略，对减少化学农药的施用具有重要意义。

五聚抗病小体的顶部 (上) 和侧面 (下) 视图

(Wang et al., Science，2019)

稻瘟病号称水稻杀手，长期以来一直是水稻生产的重大威胁。朱立煌研究组发现小分子鸟苷三磷酸酶OsRac1和转录因子RAI1组成了水稻抗稻瘟病蛋白PID3防御信号转导的一条新路径，为研究植物抗病蛋白的工作原理，尤其是水稻抗稻瘟病，提供了新的视角 (Zhou et al., New Phytol, 2019)。大丽轮枝菌是导致黄萎病的一种土传病菌，目前尚无有效杀菌剂。储成才研究组针对大丽轮枝菌通过根系侵染棉花并经由维管组织传播的特点，利用维管特异表达的启动子gdcsP驱动天麻抗真菌蛋白基因GAFP4表达，大大提高了其抗病效率，培育出高抗黄萎病棉花新种质 (Wang et al., Plant Biotechnol J, 2019)。

近年来来植物与环境中微生物群体的互作是一个热点研究领域。白洋研究组与合作者系统地解析了拟南芥中形成基因簇的三萜化合物的合成遗传网络，发现该网络的关键基因在植物根系特异表达，能够合成50多种未知的根系化合物，且纯化的三萜化合物能够直接调控特异的根系细菌的生长，同时这些根系细菌可以特异性修饰和利用拟南芥三萜化合物。该研究直接证明了根系化合物对根系微生物组的调控，为利用植物天然化合物促进根系益生菌在绿色农业中的应用提供了理论依据 (Huang et al., Science, 2019)。鉴于在植物根系微生物组学领域做出的突出工作，白洋研究员应邀在Current Opinion in Microbiology杂志撰写综述文章，系统总结了合成菌群体系在植物根系微生物组功能研究中的应用，并展望了未来需要解决的问题 (Liu et al., 2019)。

拟南芥三萜化合物特异调控根系微生物组

(Huang et al., Science, 2019)

水稻起源于亚热带地区，对低温非常敏感。储成才研究组发现水稻的一个转录因子bZIP73Jap在低温下表达上调。在冷胁迫条件下，bZIP73Jap和bZIP71共表达转基因株系的结实率和籽粒产量显著提升。此外，bZIP73Jap和bZIP71通过上调另一个低温反应因子qLTG3-1Nip的表达而介导生殖期对冷胁迫的耐受性，为提高水稻幼苗和孕穗期耐低温胁迫能力提供了有价值的线索 (Liu et al., Plant Biotechnol J, 2019)。

禾谷类作物种子在收获期因高温高湿条件导致的穗发芽，不仅会造成作物减产和品质下降，且严重影响作物制种质量。储成才研究组发现一个高等植物特有的胚特异性表达的谷氧还蛋白PHS9通过与脱落酸受体互作蛋白OsGAP互作，整合了活性氧信号和脱落酸信号，进而调控水稻穗发芽。该研究表明通过生物技术手段可以成功降低水稻穗发芽 (Xu et al., Plant J, 2019)。

谢旗研究组通过系统地比较盐胁迫和未经盐胁迫处理的拟南芥幼苗纯化的20S蛋白酶体的亚基，发现盐胁迫增加了20S蛋白酶体中β5亚基PBE蛋白的丰度，而PBE1通过调控蛋白酶体的组装和活性，形成一种胁迫特异性蛋白酶体，参与植物非生物胁迫信号的响应，调控植物幼苗由异养生长向自养生长的转换过程 (Han et al., New Phytol, 2019)。

张劲松研究组、陈受宜研究组与合作者发现大豆转录因子GmWRKY54通过激活ABA途径和Ca2+信号途径促进气孔关闭，减少叶片水分流失，从而提高转基因大豆的耐旱性 (Wei et al., Plant J, 2019)。他们同时发现耐盐野生大豆中转录因子HSFB2b能够直接激活黄酮类化合物合成途径，并解除另一个转录因子GmNAC2的抑制作用，从而促进黄酮类化合物的合成，降低体内ROS的积累以提高转基因大豆的耐盐性，为提高大豆环境适应性和育种改良提供了重要依据 (Bian et al., New Phytol, 2019)。

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作物重要农艺性状的功能基因组学

分蘖是影响水稻株型和产量的重要农艺性状，包括分蘖数和分蘖角度。李家洋研究组发现赤霉素缺陷突变体中分蘖数的增加是由于分蘖芽的伸长得到促进，而赤霉素信号通路中的关键抑制因子DELLA蛋白SLR1可以直接与MOC1蛋白发生相互作用，且赤霉素信号对株高和分蘖的调控分别影响不同的下游基因。该研究为打破株高与分蘖的连锁效应提供了可能性，为分子设计育种提供了理论基础 (Liao et al., Nat Commun, 2019)。李家洋研究组鉴定了水稻中控制分蘖的MOC3及其下游直接靶基因FON1，并发现MOC3和MOC1不仅是分蘖芽起始的关键因子，而且能够调控分蘖芽的伸长，二者形成复合物激活FON1的表达。该研究建立了分蘖芽形成和伸长之间的分子调控网络 (Shao et al., Mol Plant, 2019)。王永红研究组与李家洋研究组鉴定了LA1的互作蛋白OsBRXL4，发现其直接调控LA1的核定位，从而影响水稻的重力反应及分蘖角度。该研究深入阐明了LA1与OsBRXL4调控分蘖角度形成的新机制 (Li et al., Mol Plant, 2019)。

LA1和OsBRXL4调控水稻分蘖角度的工作模型(Li et al., Mol Plant, 2019)

由于在水稻农艺性状研究领域的系统性工作和突出成绩，李家洋研究员在The Plant Cell杂志创刊30周年时，应邀对发表在该杂志的相关领域重要研究工作进行评述，重点关注了水稻生育期、株高、分蘖数目、育性控制以及机械强度等产量相关重要农艺性状的分子机理，探讨了这些先驱性研究工作对作物农艺性状解析以及作物设计育种改良的重要贡献 (Wang and Li, Plant Cell, 2019)。

芒是小麦等禾本科作物穗器官的重要组成部分，直接调控籽粒大小。张爱民研究组通过全基因组关联分析检测到26个与芒长显著关联的位点，并鉴定了其中一个位点ALI-1的控制基因。ALI-1通过抑制细胞分裂素介导的细胞增殖负调控芒的伸长。对ALI-1近等基因系农艺性状的研究发现ALI-1的表达能够显著降低粒长和千粒重 (Wang et al., Plant J, 2019)。此外，张爱民研究组以野生一粒小麦/栽培一粒小麦的重组自交系群体为研究材料，采用SNP标记对籽粒大小相关性状进行QTL定位，分析了多个与籽粒发育中后期淀粉积累相关的基因，进而增加了多个粒重QTL候选基因 (Yu et al., J Exp Bot, 2019)。

鸟害是威胁农业生产的重要因素之一。谢旗研究组发现麻雀对不同的高粱种子具有取食偏好性，而这一现象的重要机制之一由单主效位点Tannin1基因通过差异调控花青素和原花青素合成以及脂肪酸来源的香味挥发物合成而决定。该研究从分子生物学角度解析了麻雀对高粱“挑食”的现象，为利用植物自身基因培育抗鸟害品种奠定了坚实的基础 (Xie et al., Mol Plant, 2019)。

麻雀“挑食”的机制 (Xie et al., Mol Plant, 2019)

谢旗研究员与合作 者应邀为Molecular Plant 撰写了关于现代高效可持续农业的观点性文章。文章以中国经济快速发展和食品需求结构改变为背景，分析了发达国家的农业结构和中国农牧业结构的现状，并以甜高粱作为青贮饲料和反刍动物集约化养殖新农牧业模式在中国多地的推广示范为例，提出发展中国家应通过推广种植高生物量和高光合转化效率的C4 作物，扩大养殖能够以秸秆为主食的反刍动物，同时减少仅以谷物为饲料的、粪便难以处理的家畜，以实现可持续发展的农业模式 (Xie and Xu, Mol Plant, 2019)。