2020年4月27日，华南农业大学生命科学学院、亚热带农业资源保护与利用国家重点实验室王海洋教授团队与合作者在Nature Genetics发表了题为Genome-wide selection and genetic improvement during modern maize breeding的论文。该研究系统解析了国内外现代玉米选育过程中的“育种选择指纹”，阐明了跨越不同育种年代、中美两国玉米育种的遗传改良规律。
玉米是世界上重要的作物，被广泛用作粮食、饲料和工业原材料。在过去的80多年里，作为玉米种植和生产大国，中国和美国的玉米产量都提升了近8倍。研究表明，品种耐密性和种植密度的提高是该过程中玉米单产提升的关键因素。然而过去几十年的玉米耐密遗传改良过程中，基因组层面的变化和选择规律尚未见系统解析，限制了突破性耐密植玉米新品种的培育。同时，耐密高产还必须具有理想的株型，但目前对调控耐密理想株型关键基因的挖掘工作还不系统和深入，极大地制约了耐密理想株型玉米新品种培育的效率。
为了解析现代玉米育种过程中耐密性提高的遗传基础和选择规律，挖掘耐密理想株型关键调控基因，王海洋团队从种质资源库和中外育种学家手中搜集了350份中国和美国玉米育种材料。其中，美国材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系两个时期，中国材料分1960s-1970s、1980s-1990s、2000s-2010s三个时期。这些育种材料曾培育出代表性的大面积推广的品种，在现代育种历程中发挥过重要作用。该团队在海南、吉林、河北等4个环境收集了350种育种材料的表型数据。分析发现，现代玉米育种过程中，中美两国的玉米育种材料都经历了向着更低的穗位、更少的雄穗分枝数、更紧凑的叶夹角及更早的开花期方向发展的趋同选择，表明这4个性状的改良对玉米耐密性提高的重要性。
现代玉米育种过程中，玉米自交系都向着更紧凑的叶夹角 (LAU和LAL)、更少的雄穗分枝数 (TBN)、更低的穗位 (EH和EP) 等方向选择
进一步通过对350份育种材料进行全基因组重测序，结合所收集的表型数据进行全基因组关联分析 (GWAS)，挖掘到了233个与15个农艺性状有显著关联的GWAS位点。其中，与上述4个关键性状有关的有利等位基因，随着时间的推移，在中美育种材料中出现的频率同时显著上升，这印证了观察到的这4类表型在中美育种过程中受到协同选择的现象，也说明了这些位点的重要性。
通过进一步分析，研究团队获得了1888个在现代玉米育种过程中受选择的基因组区域，涉及到5,356个功能基因，其中2,009个基因含有非同义突变，并且其等位基因频率在育种过程中发生显著改变，表明它们可能是现代育种选择的直接靶标。比较发现，与玉米驯化、早期改良及热带到温带扩张的过程有很大的不同，现代玉米育种过程主要选择了生物及非生物胁迫抗性、植物激素代谢及信号、光信号及开花期调控通路相关的基因，预示了现代玉米育种过程中的选择规律。研究团队进一步筛选了一批调控玉米株型和生育期的关键候选基因，并利用现代分子生物学研究手段，证明了两个在现代玉米育种过程中受到选择的基因ZmPIF3.3和TSH4，分别在调控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝数方面发挥重要作用。
现代玉米育种过程中的全基因组选择分析
综上所述，该研究系统挖掘了现代玉米育种过程中的“育种选择指纹”，并克隆了一批调控玉米耐密性和株型的关键候选基因，为玉米耐密理想株型的改良提供重要的理论指导和基因资源；该研究还表明，综合利用高通量表型组学和基因组学手段，是解析作物遗传改良规律的有效方法，为水稻、小麦等作物遗传育种规律的解析和优良基因挖掘提供了重要借鉴。
中国农业科学院生物技术研究所王宝宝研究员为该论文的第一作者；华南农业大学生命科学学院王海洋教授和北京大学何航副研究员为通讯作者。
论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41588-020-0616-3
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