长寿机制一直是生命科学领域关注的焦点和研究的热点之一。几乎所有多细胞生物都无法逃避衰老 (aging) ，并最终导致个体死亡。人和动物的衰老被认为主要与端粒损耗、DNA损伤、DNA突变积累、表观遗传改变等因素有关，寿命一般只有几十年，最长也仅100多年。然而与动物不同，自然界中，一些树种的年龄可达几百甚至上千年且依然生长旺盛，但其长寿机制却一直不清楚。
银杏古树（来源：Alamy Stock Photo）
银杏 (Ginkgo biloba L.) 是原产中国的孑遗植物，因其含有多种药用成分、观赏价值高，是重要的经济树种。此外，银杏还是著名的长寿树种，在我国各地有大量银杏古树分布。近日，扬州大学银杏研究团队、北京林业大学林金星团队和林木分子设计育种高精尖中心Richard Dixon团队合作在PNAS杂志在线发表了题为Multi-feature analyses of vascular cambial cells reveal longevity mechanisms in old Ginkgo biloba trees的研究论文。研究团队历经7年时间，选用银杏树干维管形成层为主要研究材料，综合运用细胞学、生理学、多组学和分子生物学等手段，揭示了银杏古树长寿的内在机制。
树木生长主要来源于顶端分生组织和侧向维管形成层的分裂分化，但树木生长到一定年龄以后就不再升高，因而无法反映年龄的变化。树木主干维管形成层每年都能分裂分化出新的韧皮部和木质部，维系着树体的生长，是研究古树长寿机制的理想材料。该研究通过年轮测定技术结合DBHs的分析，确定了34株银杏树的真实树龄，其树龄分布在15年-1353年，并将其中不同树龄的树木分为三组进行比较研究，发现与成年树相比，古树组 (193-667年) 形成层细胞层数变少，新产生的年轮宽度变窄，生长素 (IAA) 含量下降，脱落酸 (ABA) 含量上升，细胞分裂分化相关基因表达下降，表明古树中维管组织生长变缓。然而古树树干的横截面积增加量 (BAI) 仍处于高水平，显示银杏古树形成层干细胞仍具有较强的持续不断的分裂能力。
该研究进一步测定了古树叶片光合指标、种子繁殖能力、衰老相关的标记基因 (marker genes) 和miRNA及靶基因和自噬相关基因等，均未发现有显著变化。此外，该研究还在银杏叶片衰老过程以及更多年龄段的其他银杏植株中，进行了相关基因的验证。这些形态、生理和分子水平上的结果揭示，银杏古树在整体上仍处在健康的成年状态 (healthy mature state) ，依旧保持“青春活力”，尚未进入衰老阶段。由此认定，银杏古树维管形成层细胞的持续分裂能力，在避免衰老过程中发挥了重要作用。
树木的生长发育乃至衰老都需要应对环境胁迫、病虫害以及病菌等微生物的侵袭，且树木最终大都是因为环境胁迫或病害而导致衰老和死亡。该研究在银杏古树维管形成层细胞中，鉴定到62个FLS2、EFR的成员和457个R基因，尤其发现R基因的数量远远多于其他物种。此外，木质素单体 (monolignol) 、类黄酮 (flavonoid) 和芪类化合物 (stilbene) 代谢通路的基因数量和表达在古树组中也没有下降。由此推测，银杏古树可能通过持续合成木质素等物质，增加树干的密度和强度，以支撑不断增粗的树体，同时通过大量R基因的持续表达，以及积累具有特殊保护功能的代谢物来提高树体抗性，抵抗各种生物和非生物胁迫，从而大大延长了树体的寿命。
https://www.sciencemag.org/news/2020/01/how-ginkgo-biloba-achieves-near-immortality
扬州大学王莉教授、崔佳雯博士生和金飚教授为该论文的共同第一作者，北京林业大学林金星教授和Richard Dixon教授为该论文的共同通讯作者。中科院青藏高原研究所梁尔源研究员、中科院青岛生物能源与过程研究所付春祥研究员、南京林业大学曹福亮教授参与了此项工作。该工作得到了国家自然科学基金等项目和111引智计划项目的资助。
https://www.pnas.org/content/early/2020/01/07/1916548117
Science报道链接：
https://www.sciencemag.org/news/2020/01/how-ginkgo-biloba-achieves-near-immortality
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