生长素对植物的生长发育具有重要作用。生长素信号转导主要是通过TIR1/AFB-Aux/IAA-ARF信号通路来完成。拟南芥中有 29 个 Aux/IAA 蛋白，是生长素信号途径的抑制因子。生长素响应因子ARF（Auxin Response Factor）是生长素信号途径的一类重要转录因子，在拟南芥中共有23个ARF转录因子，调控下游生长素响应基因的表达。Aux/IAAs可与ARFs形成二聚体，从而抑制 ARF 行使转录调节功能【1,2】。
生长素浓度升高时，TIR1/AFB（TRANSPORT INHIBITOR1/AUXIN-SIGNALING F-BOX PROTEIN）和Aux/IAAs互作，促进Aux/IAA蛋白泛素化和26S蛋白酶复合体介导的降解，从而把 ARF 从 Aux/IAA-ARF 二聚体中释放出来，调控下游生长素响应基因的表达【3】。有意思的是，TIR1/AFBs对相同的Aux/IAA具有不同亲和力，会引起不同的Aux/IAA的降解速率，最终导致生长素响应的多样化。
不定根（AR，Adventitious root）的发育是一个复杂的生物学过程，受多种内源激素和环境因素的调节。生长素是不定根发生最关键的内源激素，可与其它激素互作调控不定根的发育。瑞典科学家Catherine Bellini研究组曾在ThePlant Cell发表了一篇题为Phenotypic Plasticity of Adventitious Rooting in Arabidopsis Is Controlled by Complex Regulation of AUXIN RESPONSE FACTOR Transcripts and MicroRNA Abundance的研究论文，解析了生长素在不定根发生中的作用机制。该研究发现了一个拟南芥不定根发生的分子调控模块。该模块包括三个ARF（两个激活因子AFR6和ARF8，一个抑制因子ARF17）及其调控的microRNAs（miR167和miR160）【5】。
在随后的研究中，Catherine Bellini研究组进一步鉴定了影响拟南芥不定根形成的生长素信号组分。利用不同的功能缺失突变体，该团队发现TIR1和AFB2是拟南芥不定根形成的正调控因子，而IAA6, IAA9 和 IAA17是负调控因子。相关研究成果于近日以A Molecular Framework for the Control of Adventitious Rooting by the TIR1/AFB2- Aux/IAA-Dependent Auxin Signaling in Arabidopsis为题发表在Molecular Plant上。
Catherine Bellini研究组在之前的研究中发现，ARF6 和 ARF8是拟南芥不定根形成的正调控因子，其通过促进GH3 (Gretchen Hagen 3) 基因的表达，负调控JA的积累，从而促进不定根的发生。在生长素信号通路中，Aux/IAA与ARF互作，因此，该研究首选对与ARF6 和（或） ARF8能互作的Aux/IAA进行了鉴定。该研究发现6个iaa敲除突变体的不定根数量变多，其中IAA6, IAA9 和 IAA17可以与ARF6 和 ARF8互作，并且在iaa6, iaa9和iaa17中GH3.3, GH3.5 和 GH3.6 基因的表达上调。这些结果表明，生长素信号通路中，IAA6, IAA9 和 IAA17通过抑制ARF6 和 ARF8，对不定根的形成起负调控作用。
生长素信号通路的另一重要组分是TIR1/AFB。该研究通过对6种TIR1/AFB蛋白的研究发现，TIR1 和 AFB2蛋白正调控不定根的形成。TIR1 和 AFB2也是通过影响JA的积累发挥作用，但不是通过ARF6 和 ARF8调控GH3基因的表达影响JA的积累，因为TIR1 和 AFB2基因突变后，并未引起GH3基因表达的变化。TIR1 和 AFB2是通过调控JA合成基因的表达而引起JA积累的变化，但是该研究并未确定TIR1 和 AFB2是通过何种ARF调控JA合成基因的表达。
TIR1/AFB2-Aux/IAA6/9/17-ARF6/8 and ARF17 signaling module is involved in the control of adventitious root initiation.
总之，结合之前的研究，该研究进一步确定了影响拟南芥不定根形成的生长素信号通路组分，即TIR1/AFB2，Aux/IAA6/9/17，以及ARF6/8/17，它们之间相互作用调控下游基因的表达，从而进一步调控不定根的生成。
参考文献 【1】Chapman, E.J., and Estelle, M. (2009). Mechanism of auxin-regulated gene expression in plants. Annu. Rev. Genet. 43:265-285 【2】Guilfoyle, T.J., and Hagen, G. (2007). Auxin response factors. Curr. Opin. Plant Biol. 10:453-460. 【3】Wang, R., and Estelle, M. (2014). Diversity and specificity: auxin perception and signaling through the TIR1/AFB pathway. Curr. Opin. Plant Biol. 21:51-58 【4】Overvoorde, P.J., Okushima, Y., Alonso, J.M., Chan, A., Chang, C., Ecker, J.R., Hughes, B., Liu, A., Onodera, C., Quach, H., et al. (2005). Functional genomic analysis of the AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID gene family members in Arabidopsis thaliana. Plant Cell 17:3282-3300. 【5】Gutierrez, L., Bussell, J.D., Pacurar, D.I., Schwambach, J., Pacurar, M., and Bellini, C. (2009). Phenotypic plasticity of adventitious rooting in Arabidopsis is controlled by complex regulation of AUXIN RESPONSE FACTOR transcripts and microRNA abundance. Plant Cell 21:3119-3132
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