类受体激酶——植物环境适应性的调节枢纽

　　作者：于峰 （湖南大学）

　　“莫听穿林打叶声，何妨吟啸且徐行。”大雨滂沱，苏轼柱着竹杖穿着蓑衣寻找躲雨之所......树林竹叶虽不能避雨，却也不怕大雨的击打，这全都依赖于植物进化出了一套高度精密的信号响应机制来“趋利避害”，实现对环境变化的适应。

　　植物感受环境信号需要类受体激酶（Receptor-like kinases，RLKs）。类受体激酶是一类定位在细胞膜上的单次跨膜蛋白，包括一个感受外界信号的胞外受体结构域，一个跨膜结构域，和一个胞内激酶结构域。常见的类受体激酶信号通路中，首先由胞外受体结构域感受和识别细胞外界信号，将信号传递到细胞质一侧，胞质激酶结构域与下游蛋白相互作用并启动其生化反应（如磷酸化），最终通过细胞核-细胞质穿梭信使将信号传递到细胞核内，调控下游基因表达进行信号输出，从而实现对环境快速变化的适应。

　　植物类受体激酶家族成员众多，拟南芥中至少有600个类受体激酶成员。近20多年来，在类受体激酶鉴定和其信号网络阐明方面已取得诸多进展。例如，受体激酶BRI1及其共受体BAK1识别并结合油菜素甾醇激素，调节一系列下游蛋白磷酸化，最终通过转录因子BZR1/BES1调控细胞核内基因表达，实现对油菜素甾醇激素的响应；CLAVATA受体蛋白激酶家族通过感受胞外CLAVATA3小肽实现对植物分生组织的调控。此外，特定类受体激酶可以与不同类受体激酶互作，调控不同类型的植物生长发育过程，从而增强类受体激酶介导信号调控机制的复杂化、精准化，最终交织形成了一套完整的信号调控网络系统。

　　如前文提到的BAK1除参与油菜素甾醇激素响应以外，还可与类受体激酶FLS2直接相互作用，响应flg22小肽信号，参与植物免疫应答反应。因此解析类受体激酶介导的信号网络，是理解植物环境适应性的关键一环。

　　FERONIA（FER）属于CrRLK1L（Catharanthus roseus receptor-like kinase 1-like）类受体激酶家族成员，其最早被发现在植物双受精过程中发挥重要功能。随后，研究人员发现FER是植物生长和逆境适应性的关键调控因子。FER参与包括生长素（Auxin）、油菜素甾醇（BR）、乙烯（Ethylene）、脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等激素的信号调控。如FER通过磷酸化GEF1/4/10/14-ROP11信号通路激活ABA信号负调控因子——磷酸酶ABI2，实现对ABA信号的抑制；激活的磷酸酶ABI2进一步使FER去磷酸化，从而形成对FER信号的负反馈调节。

　　FER已知的胞外配体是名为“快速碱化因子”的小肽RALF1和RALF23。拟南芥中目前已发现包含至少34个RALF家族成员，推测FER可以通过响应不同的RALF小肽成员，实现对不同细胞活动过程的调节。

　　已有研究发现，RALF1可以通过FER受体及其胞质受体激酶RIPK调节植物根的伸长；RALF17、RALF23、RALF33可以通过FER受体调节植物免疫反应。进一步研究发现，FER作为信号节点，介导了ABA和RALF1信号之间的交叉会话。此外，FER的同源基因在水稻中调节植物种子大小、结实率和淀粉代谢等细胞活动过程。因此，FER不仅成为研究植物环境适应性机制的重要范例，也成为农作物优良性状改良的潜在靶标。

　　最新研究发现EBP1（ErbB3-binding protein 1）介导了RALF1-FER信号调控细胞核内基因表达的过程。FER响应胞外RALF1小肽信号后，促进EBP1蛋白质合成，FER与EBP1互作并磷酸化EBP1蛋白，促进EBP1在细胞核中积累；在细胞核内，EBP1绑定CML38基因启动子，抑制CML38基因的表达，从而负反馈抑制RALF1小肽信号，实现对植物根生长的调控。

　　EBP1是动植物细胞中保守的蛋白，作为动物EGF-EGFR（表皮生长因子小肽及其激酶受体，多种抗肿瘤药物的重要靶点）复合体的下游调控蛋白，EBP1也参与调控动物细胞的增殖与分化。值得注意的是，EBP1与FER类似，参与调控多种植物生长和逆境响应过程，包括调节植株大小、种子大小、根毛生长、下胚轴生长和ABA响应等。

　　《生物技术通报》2019年第1期发表了于峰教授团队的文章《拟南芥 RALF 多肽家族的功能多样性初步分析》，研究结果表明，序列相似的不同RALF多肽成员可能在不同组织中起到截然相反的功能， 这暗示RALF-FER信号途径网络在不同的组织可能具有差异性。类受体激酶家族成员及其功能和信号转导机制的不断揭示，提出了更多重要科学问题亟待回答：

　　（1）众多类受体激酶的配体及其相关生物学功能是什么？

　　（2）类受体激酶和配体特异性识别的机制是什么？

　　（3）类受体激酶信号网络的时空特异性调控机制是什么？

　　（4）如何利用类受体激酶的研究成果来提高植物的环境适应性？

　　期待更多有志从事植物环境适应性研究的学者加入类受体激酶领域的研究队伍中。

　　于峰，湖南大学生物学院教授，博士生导师。化学生物传感与计量学国家重点实验室PI (2017)。入选教育部青年长江学者（2017），中国科协“青年人才托举工程”（2016），湖南省优秀博士学位论文（2015）。于湖南师范大学获生物技术学士学位（2007年）、理学博士学位（2013年，导师：陈良碧、栾升（UCB）教授）。加州大学伯克利分校大数据分析方向访问学者（2017.12-2018.12，合作导师Devin Coleman-Derr）。目前主要围绕类受体激酶在植物环境适应性中的机制开展研究。