缅甸琥珀揭示高等真菌和社会性昆虫早期演化史

白垩纪缅甸琥珀中内含物研究是当前古生物研究的热点之一。近些年，在缅甸琥珀中发现了种类丰富多样的隐翅虫化石，为研究陆地生态系统中的生物多样性的演化提供了重要材料。中国科学院南京地质古生物研究所副研究员蔡晨阳等通过研究隐翅虫化石，通过对缅甸琥珀中的专性菌食性巨须隐翅虫和特化的前角隐翅虫的研究，揭示了白垩纪蘑菇的生物多样性和最早的社会性寄生现象。

缅甸琥珀

琥珀又被称为“时间胶囊”，它精美地保存了远古的生物在地质历史中精彩的演化片段，是当前古生物学尤其是古昆虫学研究的热点。产于缅甸北部胡康河谷的缅甸琥珀的时代大致为白垩纪中期，距今大约 9900 万年。缅甸琥珀昆虫研究对了解中生代昆虫各类群的起源和早期演化、分类系统学、古生态学和古地理学等方面具有十分重要的意义。

隐翅虫是一类小型甲虫，在分类上隶属于昆虫纲鞘翅目隐翅虫科。它们形态多样、分布广泛、种类繁多，目前是动物界物种多样性最高的一个科，分为 31 个亚科，已描述的种类超过63000 种。隐翅虫科昆虫起源早，最早的化石记录可以追溯到侏罗纪早期。侏罗纪的隐翅虫种类组成较为单调，仅发现 6 个亚科。然而到了白垩纪中期至少出现了26 个亚科。白垩纪中期的隐翅虫对于研究这个超大类群的形态多样性、物种多样性和生态多样性等方面具有不可或缺的作用。

缅甸琥珀内含物研究已成为古生物学研究热点之一

2013 年 4 月，蔡晨阳等率先在国内着手大规模地收集并开展缅甸琥珀昆虫化石的研究工作。2014 年，蔡晨阳等发现了世界上最古老的铠甲亚科隐翅虫化石和最早的埋葬虫属的葬甲化石等。这批研究成果的问世标志着中国古昆虫学者开始正式踏入缅甸琥珀昆虫研究这一古老而常新的领域。在此之后，国内多家研究院所也加入了缅甸研究的大队伍，中国关于缅甸琥珀昆虫化石的研究论文数量呈井喷式增长。21 世纪以来，琥珀昆虫研究已不仅局限于最基础的昆虫形态描述和系统分类，而是随着新技术和新方法引进微观世界。通过对细节特征的深入研究和分析，能够进一步阐述古昆虫复杂的行为学、昆虫与植物、真菌的关系以及昆虫与脊椎动物的关系等重要科学问题。

近5年来，蔡晨阳联合国内外同行（如上海师范大学和中国科学院动物研究所）主要对缅甸琥珀中苔甲亚科（Scydmaeninae）、异形隐翅虫亚科（Oxytelinae）、巨须隐翅虫亚科（Oxyporinae）、筒隐翅虫亚科（Osoriinae）、前角隐翅虫亚科（Aleocharinae）、原隐翅虫亚科（Proteininae）、铠甲亚科（Micropeplinae）和蚁甲亚科（Pselaphinae）等类群进行了详细的分类系统学、功能形态学和生物地理学等方面的研究，并取得了一系列研究成果。《科技导报》2018 年第23 期《白垩纪缅甸琥珀中的隐翅虫及其重要生态意义》一文重点介绍 2017 年蔡晨阳发表的两项有关隐翅虫化石与周围环境关系的重要研究成果。通过对缅甸琥珀中的专性菌食性巨须隐翅虫和特化的前角隐翅虫的研究，揭示了白垩纪蘑菇的生物多样性和最早的社会性寄生现象。

缅甸琥珀中多种多样的小蘑菇

隐翅虫揭示白垩纪蘑菇多样性

通过对缅甸琥珀标本的系统收集和整理，发现了多种保存精美的蘑菇化石。这些蘑菇共有 4 种不同类型，与其他琥珀保存的蘑菇类似，伞盖较小，直径在 3~4 mm。直接证明了在白垩纪中期的早期陆地生态系统中，高等真菌已具有较高的多样性。琥珀对小型生物的保存具有明显的偏好性，但琥珀森林中大蘑菇难寻，直接化石证据可能比较难找，科学家另辟蹊径，从严格以蘑菇为食的小虫子入手，从另一个角度证明了蘑菇的多样性和大型蘑菇的存在。

在缅甸琥珀中发现多种蘑菇化石的同时，也发现了 3 种巨须隐翅虫。它们形态各异、大小不一（体长 4.5~7.7 mm），但是都具有高度特化的口器。通过古今对比和微细特征的形态功能学分析，从侧面证明了 1亿年前的巨须隐翅虫和现代的类型具有相似的生活习性，即严格以蘑菇新鲜肉质部分为食。此外，巨须隐翅虫均具有社会性；成虫会在新鲜的蘑菇伞盖内打洞、产卵，进而孵化，还会对它们的幼虫进行喂食和保护。因此，这些体型较大的隐翅虫需要取食伞盖较大的蘑菇才能存活，进而推测在缅甸的琥珀森林中不仅有小蘑菇，同时也应该存在大蘑菇。

隐翅虫化石和现生巨须隐翅虫

“寄蚁篱下”的隐翅虫

依据现生不同大小的巨须隐翅虫取食不同大小的蘑菇这一规律，大胆推测超大体型的巨须隐翅虫可能取食大型蘑菇。因此推测在距今 1.25 亿年的中国东北地区已经存在多种蘑菇，有些种类体型大小可能相当可观。热河生物群中巨须隐翅虫还间接证明了早白垩世蘑菇的存在，将蘑菇的最早化石记录推前至1.25亿年。

白垩纪甲虫取食蘑菇的生态复原图

在大量收集标本的基础上，蔡晨阳在地在缅甸琥珀中发现一类现生种类全部严格寄居在白蚁巢穴中的毛螱隐翅虫族（Trichopseniini）昆虫。这一发现证明了白蚁的社会性在白垩纪中期已经形成，而且表明社会性昆虫的巢穴在其演化的早期阶段已经被其他动物所利用。

通过对 22000 枚缅甸琥珀昆虫化石的系统整体和研究，发现两枚体型奇特的前角隐翅虫化石。他们身体十分特化，头部、触角、前足和中足全部缩于身体腹面，呈典型的似鲎状的体型。通过先进的激光共聚焦显微镜、荧光显微镜和生物显微镜的成像观察，发现这类甲虫后足基节与后胸腹板完全融和在一起，代表了现生前角隐翅虫亚科毛螱隐翅虫族（Trichopseniini）的重要鉴定特征，与现生的原鼻螱隐翅虫属较为接近。基于这类甲虫特殊的体型和后足特征，建立了一新属一新种，即缅珀白垩毛螱隐翅虫（Cretotrichopsenius burmiticus）。由于现生毛螱隐翅虫族的所有属种都是严格的螱客，结合形态特征推测这类化石隐翅虫也具有类似的生活方式，代表了目前已知最古老的螱客化石，将螱客化石记录推前了约 8000 万年。螱客生活在较为封闭的白蚁巢穴中，化石记录极其稀少，中生代的螱客研究对理解白蚁社会性的起源、白蚁巢穴中共生生物的早期演化具有重要作用。值得一提的是，缅珀白垩毛螱隐翅虫也代表着目前已知的前角隐翅虫亚科的最早化石记录。

白垩纪中期白蚁巢穴内部的生态复原图

缅珀白垩毛螱隐翅虫

隐翅虫是陆地生态系统中形态多样性、物种多样性、生态多样性最高的节肢动物之一。隐翅虫在其漫长的演化历史中与周围生物逐步形成了错综复杂的联系。而通过对保存精美的隐翅虫化石的研究，不仅有助于理解隐翅虫科昆虫的起源和演化、揭示生物多样性的形成历史，而且可以认识早期陆地生态系统中昆虫与真菌、昆虫之间的复杂关系，揭示高等真菌和社会性昆虫的早期演化历史。

尽管缅甸琥珀昆虫的研究已有百年历史，但是层出不穷的缅甸琥珀内含物告诉我们，缅甸琥珀生物群的研究程度还相当之低。大量未被正式描述的新物种有待各个门类的古生物学家参与研究。缅甸琥珀中的生物保存堪称顶级，全世界范围内的同时期生物群绝无仅有。精美保存的细节特征蕴藏了丰富的古生态学和行为学的信息，借助先进的成像技术和分析方法，有望揭示远古昆虫与周围环境的复杂关系，进而重建远古陆地森林生态系统的整体面貌。

参考文献（略）

作者简介：蔡晨阳，中国科学院南京地质古生物研究所，副研究员，研究方向为昆虫的起源与早期演化、琥珀生物群。

注：本文发表于《科技导报》2018 年第23 期，原标题：《白垩纪缅甸琥珀中的隐翅虫及其重要生态意义》，有删节，敬请关注。

（责任编辑 祝叶华 李娜）