动物的群体意识｜动物有意识吗（三）

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撰文 汪云九（中国科学院生物物理研究所脑和认知科学国家重点实验室）

编辑 李娟

许多动物生活在社会集体之中，整个群体表现出“有意识的”行为方式，某些方面类似于单个人体乃至人类社会的行为模式。因此研讨动物的意识必须谈到动物的社会意识。在进化阶梯中位于低档次的蜜蜂和蚂蚁，是这类动物的典型例子[1,2]。

我出生在浙江农村，离绍兴不过百里之遥，在那里度过了我的童年。童年的我也喜欢草间捉虫，河里摸鱼，当我读到鲁迅的《从百草园到三味书屋》一文和法布尔的《昆虫物语》等等时产生了强烈共鸣。后来在科学院工作，当我读到达尔文的《人与动物的感情》、诺贝尔奖获得者Karl Von Frisch的《蜜蜂生活》、《动物的建筑艺术》等等著作时，更感到西方科学家耐心的观察，孜孜不倦的探索精神，敬佩他们俯身田野，用平视的角度变成昆虫界的一员来描述它们的生活。他们翔实生动的报告使我们对昆虫界有了新的了解，对于自然界中的这些小精灵，不由得产生敬畏之心。

Bert Holldobler 和Edward O. Wilson 二人自幼对昆虫世界兴趣盎然，长大后成为昆虫学家，二人经过二十年合作出版巨作《蚂蚁》一书，长达732页，重量达7.5磅。该书收集了8800种蚂蚁的形态和生活习性，次年获普利策奖，是获此殊荣的第一部科学类著作。由于该书过于学术，他们二人又合作写出Journey to the Ants[4]一书，供非专业人士和一般民众阅读，帮我们了解蚂蚁社会的真实面目。

经过亿万年的进化，蚂蚁已形成9500多个种，在全球占领的领地与人类相当。蚂蚁的大小和形态各异，体型最小与最大蚂蚁之比，犹如大象与小白鼠。在巴西热带雨林里，蚂蚁的干重约为陆生动物的四倍（图1）。《蚂蚁帝国》一书记载，日本北海道发现的一个石狩红蚁的超级部落，有多达三亿多只工蚁和一百个女王，生活在四万五千个巢穴内，占地面积过一平方英里。

图1. 巴西热带雨林中蚂蚁的总重量是其他陆生动物的四倍。（图片引自《蚂蚁帝国》）

蚁群中有女王、工蚁、兵蚁之区别，可以经营养殖、放牧、保育、采食、运输等社会功能（图2）。蚂蚁国的女王身处地下宫殿中央，不见天日，她与子蚁们的通讯主要依赖化学讯号。她分泌一些化学物质，称为外激素（pheromone），子蚁们不断舔食，然后出去传达女王旨意，把整个蚂蚁王国管理得井井有条。

图2. 几种兵蚁的头部图象及其兵器（图片引自《蚂蚁帝国》）

蚂蚁个体之间的交流，也主要靠化学物质[3]。蚂蚁虽有复眼，但重要性仅居第三位，第二信息载体是肢体语言，可能是生活在地下的缘故，蚂蚁个体间相遇后相互嗅闻和用触角碰触。每个工蚁身上都有分泌化学讯号的腺体（图3），分泌的外激素用于不同场合，例如警戒、捕食、跟随等意义（表1）。

图3. 蚂蚁身体结构图，其头部和腹部分布许多腺体，用于群体内的信息交流（图片来源于网络）

据报道，蚂蚁分泌的外激素多达20种，如乙醛类、乙醇类、十一烷、油酸辛烯醇等等。这些化学讯号还可以组合使用，传达更复杂的信息。更为离奇的是，不同蚂蚁种群同一腺体分泌的化学物质是不同的，也就是说，各个蚂蚁群内部使用不同的“方言土语”，其他群体的蚂蚁是“听不懂”的。所以，已查明的15000种蚂蚁使用着15000种化学语言进行通讯。

表1. 本表概述了织巢蚁的五种征集（讯号）系统，由蚂蚁直肠腺和腹腺分泌的两种信息素，结合触角信号和气味形成这五种征集系统。

最令我们关注的，是蚂蚁世界的社会性。

从生存技巧来说，它的社会性得到高度发展，它的群体内分工明确，效率极高。例如，切叶蚁中的工蚁，有专门上树切割大叶片的工蚁，将叶片搬运至洞穴后交给另一种工蚁，它们把大叶片切割成小叶片，再交给另外的工蚁，它们负责把小片叶子咀嚼成小团，吐出来接种上真菌放在培养室内繁殖。整个蚁群的营养供应靠采食真菌为生。从这个意义上来说，按照人类社会的发展特征，蚂蚁社会已从游牧社会进入到靠种植为生的农耕社会，而且这种养殖作业是在室内进行的，好似今天的温室养殖生产方式。我们在上文中提到生存技巧一词，还应特别强调动物种群与所处环境的互作关系。应该说，蚂蚁在数万年进化过程中与环境是和谐发展的，与其他物种是共生共荣的。

蚂蚁群中还有一种“蜜缶蚁”的工蚁，它不必外出劳作，只是等在巢内张开嘴吸取采食工蚁吐出的蜜露，把肚子填得鼓圆，在其他工蚁的帮助下挂在天花板上，成为蚁群贮存食品的缶子。它一动也不动，忠于职守甘心当“梁上君子”达数月之久，这种个体绝对服从群体的意识，犹如一台活的机器（图4）。

图4. 蜜缶蚁的职责就是作为容器用来存储食物，几个月一动不动挂在巢穴顶上。（图片引自《蚂蚁帝国》）

此外，蚂蚁牧场中还圈养了多种“奶牛”，其中最多的是蚜虫，还有树蚤、泡沫虫、介壳虫和白蝇等。蚂蚁收集虫子的卵，贮起来加以孵化，然后放在树草上去放养，定期观察，用触角碰触，使其分泌蜜露，然后取食。

蚂蚁的情感世界比较平淡，面部没有表情可呈现。据报道，70%的工蚁躲在巢内发呆。有外敌入侵时，兵蚁们会兴奋地豪迈出征，在战斗中勇敢杀敌，但不动声色，战斗结束后恢复平静，没有哀伤痛苦的表现。只有女王婚配时才引起整个蚁群的大骚动，雄蚁追随女王外出婚配，剩下蚁群乱作一团。科学家研究表明，蚂蚁也有发声器官，只是音量很小。

目前在研究意识的理论问题时，有一种观点认为，系统复杂到一定程度才出现意识现象。那么，蚁群的许多社会行为也可以认为是意识的另外一种表现形式。一只蚂蚁的“脑子”很小，只有二十万个神经元，但是百万个蚂蚁组成的蚁群，它的神经元数可达数千亿个之多。这个数量就超过人类大脑中的神经元数了。而文献中记载，白蚁群中白蚁的数量可达2.5亿只。一只蚂蚁脱离蚁群就无法生活，正像人的单个神经元脱离系统也无法动作。

世界上有各种形式的动物，也应当有各种形式的意识表现。不仅蜜蜂、蚂蚁是群居性社会动物，狼、猴、狮、鹿、鼠等等也是群体性动物，离开群体后，单独个体无法生活，狼、狮等在捕猎过程中表现出高度的协调配合，着实令人感叹。每个群体中都有领头者，每个成员必须听命于它。在与外敌战斗或者捕猎时，它就是最高司令官。群体社会不仅提供个体成员的食物和安全，还提供成员情感交流和慰藉。

电影《狼图腾》描写的是一群狼的故事。为了拍摄这个电影，剧组专门找寻到蒙古狼的幼崽，人工喂养长大。这群狼中有一只头狼叫Cloudy，英武强壮。国际著名导演让·阿诺执导过多部与动物有关的电影，与头狼从未谋面，第一次见面时头狼没有抗拒，竟然给他一个湿吻。有一次，头狼得了肠梗阻，动大手术后与医生护士相处融洽，似乎知道感恩似的。

头狼是电影制片人王为民亲手喂大的，对之十分疼爱。电影拍摄完成后，狼群要被送到加拿大基地去放养。上飞机前，头狼拼命挣扎莾撞钢笼，到了基地仍旧暴怒拒食，大病一场。数月后王为民到基地看望狼群，其余的狼上前表示欢迎，唯独头狼躲藏于别处，不予理睬，大抵是有怨恨之情吧。

在《动物有意识吗》系列文章中，我们从动物的意识问题的早期民间传说以及文字记载开始，引用行为科学的观察结果，进入脑科学的研究阶段，对动物的感官知觉、情感表达、生存技巧和智能行动与人类进化作比较。资料表明，许多动物具有有别与人类的感觉器官，从而生成有别与人类的“主观世界”。动物也有不同于人类的感情世界。从生存技巧上考虑，人类在许多方面不及其他动物。然后以鸟类和头足类动物为例，介绍了Edelman及Seth提出的研究动物意识的综合方法。而且本文指出，动物的社会性集体行动是动物具有群体意识的重要内容。