葡萄果肉组织的能量水平和细胞壁代谢对其自溶软化的影响

葡萄的营养丰富，但葡萄果实皮薄、汁液多、抵抗力差，且采后在贮藏过程中易产生色泽、风味、营养物质等变化，其中最显著的特征变化是果肉质地的软化、流汁，是限制葡萄贮藏的关键因素之一。葡萄采后处理中常用的热处理和涂膜可有效延缓果实衰老。研究发现对葡萄采后进行钙联合涂膜和热水处理，可减少葡萄腐烂率。但在葡萄采后处理方法中，采用钙联合涂膜和钙联合热处理对红提葡萄冷藏期间其果肉组织的能量水平和细胞壁代谢影响自溶软化的研究鲜见报道。

来自中南林业科技大学食品科学与工程学院的张群、周文化和湖南省农业科学院湖南省农产品加工研究所的谭欢等人以‘红地球’葡萄为研究对象，对其进行钙联合涂膜和热处理并低温贮藏，以未处理组为对照，探悉果肉自溶指数、硬度、腐烂率、膜透性、果肉组织的能量物质、细胞壁降解相关酶（PG、PE、Cx和β-Gal）活力及细胞壁成分（原果胶、水溶性果胶、纤维素和半纤维素）在贮藏过程中的变化规律，并应用扫描电子显微镜（SEM）对不同处理葡萄在贮藏末期的果实内果皮超微结构进行观察，旨在从能量水平和细胞壁代谢的角度探讨葡萄果肉自溶软化的机理，为延缓采后葡萄果实软化衰老、延长果实保鲜期提供理论依据。

葡萄果肉自溶指数随贮藏时间的延长呈幅度不同的线性增加趋势。3 组葡萄果肉自溶指数在0～10 d内无显著差异（P＞0.05）；贮藏到40 d时，CK组的大部分果肉发生自溶软化和腐烂，CT组葡萄的自溶指数显著比CK组和HT组低（P＜0.05）。

葡萄果实硬度随贮藏时间的延长逐渐下降，葡萄果实经不同处理后硬度有所改变，CK组的初始硬度值为（12.57±1.13）N，CT组和HT组的硬度值分别为（14.62±1.41）、（10.17±0.92）N，可见热处理降低了葡萄的初始硬度。在贮藏初期（贮至10 d），CK组、CT组和HT组硬度分别下降了32%、26%和21%，CK组下降最明显。贮藏至40 d，CK组大多数葡萄已经腐烂，不能进行下一步实验。在整个贮藏期间，CT组葡萄果实硬度高于HT组和CK组。

腐烂率是葡萄感官品质变异程度的一个重要指标。随贮藏时间的延长，葡萄腐烂率呈上升趋势。CT组和HT组葡萄贮藏至20 d前未发现腐烂，但CK组则出现了（11.64±1.08）%的腐烂率。但贮藏至30 d时，CT组和HT组腐烂率分别为（9.86±0.84）%和（15.84±1.48）%，而CK组为（30.26±2.84）%，是处理组的2 倍多，不同组间腐烂率差异显著（P＜0.05）。贮藏至40 d时，各组的腐烂率均快速上升，CK组达（69.72±6.42）%，大多数葡萄已不能食用，CT组为（38.82±3.62）%，HT组为（48.82±4.56）%，处理组间差异显著（P＜0.05），HT组比CT组高约10%，可能热处理后葡萄果实的起始硬度下降，红提汁多，水分高，加速果实的软化和腐烂。

果实相对电导率大小可表示细胞膜透性的大小。‘红地球’葡萄果实细胞膜的相对电导率随贮藏时间的延长而增加。在同一贮藏时间，3 组的相对电导率从大到小是CK组＞HT组＞CT组，三者差异显著（P＜0.05）。可见CT组和HT组显著抑制了膜渗透性的上升（P＜0.05），保持了细胞膜良好的完整性，延缓果实衰老软化，在减轻葡萄果实自溶软化方面起到了有效的作用，且钙联合涂膜效果要优于钙联合热处理。统计分析表明，葡萄自溶指数与组织细胞膜透性呈极显著正相关（P＜0.01）。

贮藏初期和贮藏末期3 组葡萄内果皮超微SEM扫描结果。贮藏初期，葡萄内果皮组织结构整齐致密、分布均匀，有清晰的明暗结构，没有孔洞和沟壑。但在贮藏40 d后，不同处理的葡萄内果皮组织有差别。CK组葡萄品质严重下降，葡萄果肉组织稀松，有很多较深较大孔洞，已失去食用价值。

采收时葡萄果肉组织有高水平的AT P 、ADP含量和EC值，相对低水平的AMP含量。在整个贮藏期间，ATP含量随贮藏时间的延长不断下降。CK组与处理组间葡萄组织中ATP含量差异显著（P＜0.05），CT组ATP含量在贮藏后期（20～40 d）显著高于HT组（P＜0.05）。处理组ADP含量的变化与ATP含量变化类似。在整个贮藏期间，除40 d外，处理组间ADP含量无显著性差异（P＞0.05），但均比CK组高，可能因为适当地处理在某种程度上可减弱果实的呼吸作用，保持低的呼吸水平。葡萄果肉组织中AMP含量在10 d内增加，然后下降。贮藏至20～30 d时，AMP含量下降，3 组间差异显著（P＜0.05）。在贮藏中后期（10～40 d），处理组的葡萄组织中AMP含量要高于CK组，其中CT组AMP含量显著高于HT组（P＜0.05），但CK组与HT组间无显著差异（P＞0.05）。

EC大小反映细胞中腺苷酸系统的能量状态，是细胞内最重要的能量转换与调节系统。3 组葡萄的EC变化幅度为0.51～0.65，总体呈下降趋势。贮藏10～30 d，EC有小幅的上升，因在此期间，AMP含量下降幅度大于ATP和ADP含量。在贮藏末期，EC值缓慢下降，HT组EC最高，CT组与CK组无显著性差异（P＞0.05）。

葡萄果肉组织的PG活力在贮藏过程中逐渐上升。采后贮藏至10 d内，3 组间PG活力无显著差异（P＞0.05）；贮藏10～30 d时，CT组PG活力显著低于CK、HT组（P＜0.05），CK和HT组间差异不显著（P＞0.05）；贮藏至40 d时，葡萄果肉组织的PG活力大小依次为CK组＞HT组＞CT组，3 组差异显著（P＜0.05）。

PE对果胶物质的降解和果肉自溶起辅助作用，其生理意义在于为PG准备作用底物。采后葡萄果肉组织PE活力总体上升。贮藏初期PE活力为（87.14±7.72） U/g；贮藏至10 d时，CK组、HT组、CT组果肉组织的PE活力增幅分别为189.99%、159.95%和127.55%，且差异显著（P＜0.05），贮藏至40 d时，3 组葡萄果肉组织的PE活力无显著性差异（P＞0.05）。在整个贮藏期间，CK组果肉的PE活力均大于处理组，合适的处理可抑制PE活力上升，钙联合涂膜抑制效果优于钙联合热处理。

Cx与细胞壁降解和质地软化启动的关系密切。贮藏初期葡萄果实Cx活力仅为（49.02±3.64） U/g；在贮藏中期，其活力为CT组＜HT组＜CK组，表明合适的处理在一定程度上抑制了贮藏中期Cx活力的上升，抑制细胞壁的降解，降低了果实软化的速率。贮藏结束时，葡萄果实Cx活力分别为CK组（75.28±4.18） U/g、CT组（76.86±7.70） U/g、HT组（75.84±5.84 ）U/g，三者无显著差异（P＞0.05）。

采后葡萄果肉β-Gal活力在贮藏0～30 d内呈下降趋势，后30～40 d持续升高，且CT组＞HT组＞CK组。但葡萄果肉组织的β-Gal活力与自溶指数无明显相关性（P＞0.05）。

随贮藏时间延长，原果胶含量降低，CK、CT和HT组果肉中原果胶含量由贮藏前（1.88±0.12）mg/g分别降至（0.4 5±0.046 ）、（0.86±0.082）、（0.68±0.06）mg/g。可见，适当地处理可延缓原果胶下降，自溶指数与原果胶含量呈极显著负相关（P＜0.01）。PG和PE协同作用促进原果胶降解，原果胶下降与PG、PE活力升高呈极显著负相关（P＜0.01）。

果肉自溶软化不仅与果胶降解有关，而且与纤维素的结构变化有关。在整个贮藏期间，果肉纤维素和半纤维素含量快速下降。贮藏至40 d时，CK组、CT组和HT组的葡萄果肉组织中纤维素含量由贮前的（2.84±0.22）mg/g分别下降到（0.04±0.00）、（0.57±0.07）、（0.45±0.04） mg/g，下降幅度达99%、80%和84%，采后处理可缓解纤维素含量下降，但CT组纤维素含量高于HT组和CK组。贮藏初期半纤维素含量为（1.24±0.23） mg/g；贮藏至30 d，三者半纤维素含量差异显著（P＜0.05），葡萄果肉组织中半纤维素含量大小依次是CT组＞HT组＞CK组；贮藏至40 d时，CK组、CT组和HT组的葡萄果肉组织中半纤维素含量分别下降到（0.00±0.00）、（0.24±0.16）mg/g和（0.01±0.01）mg/g，下降幅度达100%、64%和99%，CT组与CK、HT组间差异显著（P＜0.05），但CK组和HT组间差异不显著（P＞0.05）。统计分析表明，葡萄果肉自溶指数与纤维素、半纤维素含量呈极显著负相关（P＜0.01）。

结 论

随贮藏时间的延长，果实自溶指数、腐烂率和膜透性升高，硬度和能量物质下降，多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PE）和纤维素酶（Cx）活力上升，β-半乳糖苷酶（β-Gal）活力在贮藏30 d内下降，之后急剧升高。细胞壁组分原果胶、纤维素和半纤维素含量下降，水溶性果胶含量前期上升，后期下降；葡萄内果皮的超微结构破坏，出现了大的孔洞。葡萄果实自溶指数与能量水平、细胞壁降解酶活力和细胞壁组分紧密相关，果实自溶指数与ATP、ADP含量极显著负相关（P＜0.01），和AMP显著负相关（P＜0.05），与EC无明显相关性（P＞0.05）；与PG、PE、Cx活力极显著正相关（P＜0.01），与β-Gal活力无明显相关性（P＞0.05）；与原果胶、水溶性果胶、纤维素和半纤维素含量极显著负相关（P＜0.01）。钙联合涂膜和热处理能够维持组织的高能量状态和致密的超微结构，抑制PG、PE和Cx活力的升高，延缓细胞壁降解，延缓自溶软化，其中涂膜显著优于热处理（P＜0.05）。

本文《葡萄果肉组织的能量水平和细胞壁代谢对其自溶软化的影响》来源于《食品科学》2018年39卷1期264-272 页，作者：张群，周文化，谭欢，刘伟。DOI:10.7506/spkx1002-6630-201801040。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：李莹；责编：张睿梅
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