三篇Mol. Plant同时报道新型水稻粒型控制关键基因——助力水稻分子育种

作为重要的粮食作物之一，水稻养活了全世界一半以上人口。提高水稻产量对农业生产和民生经济具有非常重要的意义。水稻产量的主要构成因素是有效分蘖数、每穗粒数和千粒重，而千粒重主要由籽粒大小（粒长、粒宽和粒厚）决定。科学家已克隆了一些控制水稻粒长、粒宽和千粒重的QTL和基因，对高产水稻育种提供了重要的参考依据和理论指导。其中，籽粒大小是决定水稻产量和品质的一个关键因子，然而水稻籽粒发育受遗传和环境的复杂调控，其关键调控基因和分子机制目前仍知之甚少。

2018年3月20日，国际知名植物学期刊Molecular Plant以“背靠背”方式在线发表了三篇研究论文，同时报道了一个新的水稻粒型重要QTL位点的克隆及其相关分子机制的研究。这三篇论文分别是来自于浙江大学刘建祥课题组与复旦大学罗小金课题组合作的研究“A Novel QTL qTGW3 Encodes the GSK3/SHAGGY-Like Kinase OsGSK5/OsSK41 that Interacts with OsARF4 to Negatively Regulate Grain Size and Weight in Rice”，中国科学院植物研究所宋献军课题组的“TGW3, a Major QTL that Negatively Modulates Grain Length and Weight in Rice”以及华中农业大学何予卿教授课题组的“GL3.3, a novel QTL encoding a GSK3/SHAGGY-like kinase, epistatically interacts with GS3 to form extra-long grains in rice”。

浙江大学刘建祥课题组与复旦大学罗小金课题组合作，通过构建大粒品种CW23和培矮64(PA64)重组群体，利用图位克隆定位到一个控制水稻籽粒大小和千粒重的QTL，qTGW3。TGW3编码一个GSK3/SHAGGY-Like家族的蛋白激酶OsGSK5/OsSK41。该蛋白的功能缺失可增加水稻粒长和千粒重，但不影响株高等其他农艺性状。研究发现并证明 OsGSK5/OsSK41与OsARF4相互作用并磷酸化OsARF4。OsARF4是植物生长素途径中的转录抑制因子，该蛋白的功能缺失同样可以增加水稻粒长。OsSK41与OsARF4共表达可增强OsARF4的转录抑制功能，抑制生长素下游基因的表达。进一步的系统学分析发现qTGW3位点OsSK41功能缺失突变在现有育种材料和生产品种中出现的频率较低，说明该基因位点目前还没有被广泛利用，在育种上具有很高的潜力。

浙江大学/复旦大学团队从水稻品种CW23中克隆得到qTGW位点

中国科学院植物研究所宋献军研究员课题组利用大粒粳稻品种JZ1560和小粒籼稻品种黄华占（HHZ）构建了重组自交系，通过SLAF-seq测序技术构建了群体的遗传图谱并进行了QTL定位分析，鉴定得到了一个与水稻粒型相关的QTL位点TGW3，并最终定位到了控制粒长的OsGSK5基因。进一步的研究发现，在小粒籼稻品种，TGW3位点所编码的OsGSK5蛋白可能通过形成蛋白双聚体发挥功能，而在大粒粳稻品种JZ1560中，该位点突变造成其ATP结合结构域的缺失，从而会影响其作为激酶的活性以及蛋白二聚体的形成，导致其功能丧失。对数百份水稻栽培品种中该基因的序列分析并未发现TGW3位点有人工选择的信号，说明大粒型突变位点的形成可能是个随机事件。

中科院植物所团队从水稻品种JZ1560中克隆得到qTGW位点

华中农业大学何予卿教授课题组利用两个粒形极端差异的水稻品种珍汕97（ZS97，indica, 短粒）和南洋占（NYZ，japonica, 长粒）构建了重组自交系，获得了一系列与粒型相关的QTL，GL3.3是其中一个主效QTL。进一步的精细定位发现GL3.3同样也定位到了水稻OsGSK5基因。进一步的研究发现GL3.3与之前发现的GS3在遗传上有上位互作效应，两者叠加能导致水稻粒型的显著增大。在水稻育种中，gs3 gl3.3的基因型组合已被广泛用于大粒粳稻品种选育，但在籼稻品种中该组合尚未得到应用，预示了该位点可被应用于籼稻品种的培育中。

华中农业大学团队从水稻品种南洋占(NYZ)中克隆得到GL3.3位点

浙江大学/复旦大学、中科院植物所和华中农业大学的三个研究团队利用不同的水稻品系和克隆策略分别独立发现了OsGSK5这一控制水稻籽粒大小的重要基因。值得一提的是，三个团队所发现的qTGW3/GL3.3/TGW3等位基因突变并不相同，说明在水稻的驯化历史中随机出现的OsGSK5基因突变由于能有效地通过增加水稻籽粒大小来提高水稻产量从而在不同的选育过程中被保留了下来，这也从另一个侧面说明了水稻驯化历史的复杂性和水稻栽培类型的广泛性。此外，通过基因编辑技术和QTL聚合手段操作OsGSK5基因可明显提高水稻的籽粒大小和重量，显示出该基因位点在水稻分子育种中的应用潜力。

通讯作者简介

刘建祥，博士，浙江大学求是特聘教授。2003年获浙江大学博士学位；2000年至2003年在国际水稻所(IRRI)进行博士论文研究；2003年在浙江大学参加工作；2003年至2009年先后在国际水稻研究所（IRRI）、美国依阿华（IOWA）州立大学从事博士后研究；2009年至2017年任复旦大学教授、博士生导师；2017年调入浙江大学。2011 年入选上海市浦江人才计划、2012获国家优秀青年基金资助，2016 年获国家杰出青年基金资助。长期从事植物逆境生物学和功能基因组学方面的研究，深入解析植物营养器官、生殖器官发生和形态建成的机制以及与环境互作的调控网络。曾以通讯作者身份在包括PNAS、Plant Cell、Molecular Plant等学术期刊上发表多篇研究论文。

罗小金，博士，复旦大学教授。2006年获中国农业大学博士学位；2006年至2009年在复旦大学生科院从事博士后研究；2009年至今先后任复旦大学讲师、副教授、教授。长期从事水稻外来种质资源有利基因的挖掘和利用研究。先后主持国家转基因重大专项子课题、国家自然科学基金等多项科研项目。曾获江西省科技进步二等奖。以第一作者及通讯作者身份在包括Genome Research, Molecular Plant, Plant Physiology, Plant Biotechnology Journal等学术期刊上发表多篇研究论文。获得授权发明专利7项，另外申请发明专利7项。

宋献军，中国科学院植物研究所研究员，博士生导师。2007年获得中国科学院上海生命科学院植物生理生态所博士学位，2007-2013年在日本名古屋大学生物机能开发利用研究中心从事博士后研究，2014年加入中科院植物研究所，入选中国科学院“百人计划”，2015年获得中科院“百人计划”择优支持。主要从事水稻重要农艺性状的遗传和分子调控机理研究，取得一系列重要研究成果，克隆和研究了控制水稻粒型、穗粒数的重要QTL/基因的分子调控机制，包括对GW2、GL3.1、GW6a和WFP(OsSPL14)等的克隆和功能研究。先后发表SCI论文9篇，单篇研究论文最高引用次数（Google Scholar Citations）超过900；其中，以第一作者或并列第一作者身份在学术期刊Nature Genetics、PNAS和Cell Research发表研究论文3篇，在Genes & Development和Rice发表约稿综述2篇。此外，还获得中国发明专利2项，国际专利1项。博士毕业论文获得中科院优秀博士学位论文奖（2008）和全国优秀博士学位论文奖（2009）；获得国家自然科学二等奖一项（排名第四）。该研究获得了中科院战略性科技先导专项（A类）、国家自然科学基金面上和重大研究计划培育项目、国家重点研发计划“七大农作物育种”重点专项以及科技部973项目等的支持。

何予卿，华中农业大学教授；博士生导师。1997年获得华中农业大学作物遗传育种博士学位。先后赴香港大学和Cornell大学多次从事植物分子生物学合作研究。长期从事植物分子生物学与遗传学的教学及研究工作，主要研究包括水稻重要农艺性状以及稻米品质的遗传及其基因定位研究、水稻杂种优势利用研究和利用分子标记改良杂交水稻研究工作。先后在在Theoretical and Applied Genetics、Molecular Breeding、Plant Breeding、Nature Biotechnology、植物学报、遗传学报等国内外刊物上发表多篇论文。主持 “863”、植物转基因专项、教育部新世纪优秀人才计划、国家自然科学基金、湖北省自然科学基金和省市科研计划等多个项目课题研究，并作为主要参与人获得2015湖北省自然科学技术一等奖和2016国家自然科学技术二等奖。