二叠纪大灭绝，地球上95%的生物消失了！

从寒武纪大爆发之后的近3亿年时间里，地球表面的海陆不断变幻，地球生命不断升级，每一纪都是新舞台、新演员。到了古生代最后一个纪元——二叠纪，全球各个大陆逐渐拼合在一起，动植物们经受着空前严峻的考验，也迸发出了恐龙诞生之前的最强乐章。

在沙漠中求生

距今2.54亿年前的晚二叠世，古生代已经进入尾声。之前上亿年的板块运动，到这时终于把全球各个大陆拼在一起，成为一个名为“泛古陆”的超级大陆。广阔的内陆没有海风滋养，气候异常炎热干燥。

在后来成为俄罗斯西部的一片沙漠中，地平线上出现了一头3米多长的狼蜥兽。这家伙长得“半龙半兽”，活像是巨蜥和狼狗的混合版。狼蜥兽属于兽孔类爬行动物，口中一对外露的尖牙表明了它的肉食性。脚踩在灼热的沙石上，狼蜥兽不由加快了脚步，希望尽快找到一片遮阳的阴凉地。

没过多久，狼蜥兽就发现了一片水塘。它快步跑到水边，低下头大口喝了个痛快，来到旁边一棵枯树下伏身休息。迷糊中的狼蜥兽听到周围传来一阵阵“沙沙”声，便起身搜寻，很快就在附近的苏铁丛中找到了几个小洞，从气息判断出里面有猎物。

正当狼蜥兽打算用前爪掘开地洞时，它看到一头庞大的盾甲龙正朝水塘走来。盾甲龙是大型植食动物，体重是狼蜥兽的好几倍，行动缓慢。盾甲龙也发现了危险，企图离开，但为时已晚：狼蜥兽几步就追上了它，前肢将其按住，张开大口用尖利的牙齿刺入它的脖子。听到喧嚣，刚才的洞口钻出一只二硕齿兽，瞪着大眼睛看着这幅血腥画面。在不久即将到来的大灭绝中，这类地下穴居的小动物将会笑到最后……

①狼蜥兽

晚二叠世的兽孔类爬行动物，身体结构与哺乳动物较为接近，口中有一对长达15厘米的“剑齿”，是凶猛的掠食者。

②盾甲龙

锯齿龙类爬行动物，并不是恐龙。体长3米、重1吨，是当时陆地上最大的植食动物之一，为容纳巨大的消化系统而长得粗壮敦实。

③二硕齿兽

中小型兽孔类爬行动物，体长45厘米，有喙状嘴和一对长牙，习惯像土拨鼠一样在地下穴居生活。在之后的三叠纪，它们的后代将走向巅峰。

④苏铁

二叠纪出现的裸子植物类群，少数种类幸存至今。树干顶部簇生着羽状叶，外表类似棕榈树，但其实两者毫无亲缘关系。

缓龙是一种二叠纪的锯齿龙类，它们是大型的植食动物。

大陆拼盘，分久必合

话说天下大势“合久必分，分久必合”，早在泥盆纪时，全球各个陆块就开始逐渐往一块儿凑了。到数千万年后的晚二叠世，各个陆块终于联合在一起，成为一片无比辽阔、面积超过1亿平方公里的完整大陆，这就是著名的泛古陆（Pangaea），旧译“盘古大陆”。

“盘古大陆”这么霸气的名字为啥不用了呢？其实“盘古”只是个音译，它并不是地球历史上第一个超级大陆（比如距今约13亿年前~7.5亿年前有个罗迪尼亚超大陆），拿它致敬开天辟地的盘古大神不太合适，还是按“Pangaea”的原本意思译为“泛大陆”吧。

早二叠世的地球。此时南方的冈瓦纳大陆已经与欧美大陆拼合在一起，北方的西伯利亚大陆也即将加入这个大拼图。

俄罗斯彼尔姆地区的乌拉尔山地风光。这一带如今是欧洲与亚洲的分界，而这两大洲也正是从二叠纪末期开始“合体”的。

泛大陆不是最古老的超级大陆，却是第一个被人类找出来的超级大陆。20世纪初，德国学者魏格纳发现，世界地图上各个大陆的边缘形状能拼在一起，大西洋两岸还有许多相似的地质构造和生物化石。于是他设想史前曾经存在过一个泛大陆，并提出了著名的“大陆漂移学说”。直到他去世后，他的假说才被大量地质研究所证实。

纪念魏格纳诞辰100周年时发行的邮票。魏格纳本人50岁时在一次北极考察中遇难，没能等到他的“大陆漂移学说”被业界认可。

在整个二叠纪，泛大陆像拼图一样一点一点拼接成型，到距今约2.5亿年前的二叠纪末期基本完成了统一大业。这么多陆地拼在一块儿，把全球海洋也合成了一个“泛大洋”。洋流走向的改变，加上陆块逐渐抬升、火山喷发频繁，共同改变了全球气候。二叠纪期间，北半球的气候炎热干燥，南半球则相对温暖湿润，南极的冰盖面积也大大缩水了。

植物界改朝换代

当初石炭纪末期的干冷气候，让一望无际的热带雨林大大缩水，古老的楔叶类、鳞木类、科达类等蕨类植物以及石松类植物也备受打击。二叠纪虽说气候回暖，但随着各个陆块的聚集、抬升和海平面下降，植物们仍然要在干旱的环境里艰难求生。

只有在少数气候适宜的地方，像今天的南非、澳大利亚和中国华北地区，还生长着茂盛的植被，并被沉积在地层里压成了煤炭。二叠纪时留下的煤炭，大约占全球煤炭总储量的近10%，不到石炭纪的四分之一。

舌羊齿是二叠纪很繁盛的一类裸子植物，今天全球各大洲都有它们的化石，成了“大陆漂移学说”的一个论据。

这期间，一个原先不起眼的植物门类——裸子植物开始崭露头角。原始的裸子植物最晚在石炭纪就出现了，到了二叠纪末期，种子蕨、苏铁、银杏和松柏等几类裸子植物，已经成了陆地植物群的中坚力量。之前的各类陆地植物，都是用体积微小、只能在水中萌发的孢子来繁殖下一代，很多还是无性繁殖。而裸子植物不仅都是有性繁殖，还有了真正的种子。它们的种子就像一个个小保险箱，里面储存着受精卵萌发所需的营养物质，还有多层外壳提供保护。这项优势赋予了裸子植物适应干旱内陆环境的能力，之后的中生代将是它们的天下！

爬行动物抢班夺权

同样初生于石炭纪、兴盛于二叠纪的，还有爬行动物。它们身披细密的鳞片，产下的卵覆有硬壳、羊膜包裹胚胎，能最大限度减少水分流失，忍受干旱缺水的内陆环境。

二叠纪艰难多变的自然条件，不断对物种进行大洗牌，于是各个爬行动物类群轮番登场，各领风骚几百万年。二叠纪早期的爬行动物以盘龙类为主，包括科普读物里出镜频率颇高的基龙和异齿龙。它们脊椎上的背部神经棘加长，形成了高高的“风帆”，可以调节体温。

之后崛起的是兽孔类（头骨上的“颞颥孔”类似哺乳动物），先是恐头兽一族在二叠纪中期成为强势类群，诸如近2吨重的貘头兽、头顶鹿角状头饰的冠鳄兽等“怪咖”。在二叠纪晚期，爪牙强悍的食肉动物狼蜥兽、体型小巧的硕二齿兽，以及庞大笨重的植食动物盾甲龙、缓龙等纷纷登场……在二叠纪的兽孔类中，还包括今天人类和各种哺乳动物的祖先。

二叠纪还有一支爬行动物回到了水中，典型代表是中龙。它们长得有点像鳄鱼，身体细长，口中生满尖牙，适合在淡水河湖里游弋捉鱼。在大西洋两岸的南美洲和非洲，古生物学家都发现了中龙化石，是泛古陆存在的重要证据之一。以空尾蜥为代表的一些爬行动物，甚至演化出了皮膜滑翔能力，向地心引力发起挑战……

爬行动物是二叠纪最强势的脊椎动物类群，它们种类繁多，不断演化出更大、更强、更奇怪的种类，地球陆地由此进入壮丽的“巨兽时代”。

空尾蜥的前后肢之间长有好几条骨质皮肤衍生物，与皮肤一起撑起了两片“翼膜”，能在树木之间滑翔。

异齿龙

冠鳄兽

异齿龙和冠鳄兽分别是二叠纪早、中期的典型代表动物。虽然它们传统上被当作“爬行动物”，但其实它们与哺乳动物的亲缘关系，比跟蜥蜴、鳄鱼等现存爬行动物的关系更近。

空前绝后的大灭绝

二叠纪的尾声，是一场地球史上迄今最惨烈、最彻底的大灭绝。这场大灭绝的原因众说纷纭，不过西伯利亚的大片玄武岩或许透露了答案——这代表了一场持续长达15万年的超大规模火山爆发事件。

火山喷发出大量的二氧化硫和二氧化碳，让地球在高温、高寒的极端环境中反复切换，空气中的氧气含量不断降低，时不时还下几场酸爽的酸雨。陆地渐渐成为无间地狱，而裹挟了动植物尸体的洪水流入海洋，与酷热的气候一同让海水变得混浊、缺氧，硫化氢等毒素在海洋中扩散着死亡。

二叠纪大灭绝造成了地球上约95%的物种灭绝，其中包括70%的陆生脊椎动物和96%的海洋生物，三叶虫、板足鲎等古生代老面孔完全消失，其他众多类群也都遭受重创。这场大灭绝对地球生命造成的伤害，至少再过500万年才会逐渐恢复，那时废墟上将重建起一个新世界——以三叠纪为起点的中生代。

火山爆发造成的大气成分改变、海洋酸化，是二叠纪大灭绝的主要推手。

蜥形纲：包括恐龙、鸟类、现存的所有爬行动物，及其史前近亲。

合弓纲：包括二叠纪的盘龙类、兽孔类，现存和史前的所有哺乳动物，又称兽形纲。“合弓”指它们头骨上固定的颧弓结构，可以附着咀嚼肌。

蜥形类vs合弓类

脊椎动物分为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。

——这是历史悠久、大家喜闻乐见的分类，然而其实早就不科学了！首先“鱼类”是一个包括好几个“纲”级单位的大杂烩，今年5月号杂志讲泥盆纪时已经说过了。而除了两栖类之外，“爬行类”“鸟类”和“哺乳类”这三个用羊膜卵胚胎繁殖后代的类群，按现在的分类标准要重新分为“蜥形纲”与“合弓纲”两大类。

之所以这么分，是按它们演化的亲缘关系算的——比如“合弓纲”的狼蜥兽、冠鳄兽等兽孔类与哺乳动物的亲缘关系，比它们跟现存爬行动物的关系更亲；而在“蜥形纲”内部，恐龙与鸟类的亲缘关系，也比恐龙与现存爬行动物的关系更近。只是在习惯上，人们一般还是把鸟类和哺乳动物单分出来，而把其余各个类群一股脑儿统称为“爬行动物”。

蜥形纲与合弓纲这两大类群，在体表覆盖物、骨骼结构、脊椎运动方式等方面都有不少区别。二叠纪的爬行动物是合弓纲占优，之后的中生代则是恐龙、翼龙、鱼龙等蜥形纲称霸，直到新生代这场演化战争才逐渐平衡——如今双方都有数量众多的代表，以自己的方式生活在地球各个角落。

二叠纪的得名

二叠纪是古生代的第六个、也是最后一个纪元，时间为距今2.98亿至2.52亿年前。1841年，英国学者莫奇森与法国学者维尔纳耶前往俄国进行地质考察，他们在乌拉尔山西坡的彼尔姆（Perm）地区发掘出了一套发育完整、化石丰富的地层，便将它代表的地质纪元命名为“Permian”。

至于中文的“二叠纪”，则是来自德国学者对同时期岩层的称呼：德国的二叠系地层有明显的上下分层，年代较晚的上部地层为海相的镁质灰岩，年代较早的下部地层则是陆相的红色砂岩。上下分明的两个地层叠压在一起，这便是“二叠纪”名字的由来。

撰文/江泓 绘图/张铁

出自《博物》2017年07期