《食品科学》：宁夏大学侯艳茹讲师等：外源性分子介入对肌原纤维蛋白凝胶特性调控机制的研究进展

肉类作为人类饮食中重要的优质蛋白来源，其加工品质直接影响消费者的接受度及其营养价值。随着现代食品工业的发展，肉制品加工正从传统的初级加工向高附加值产品转型，其中肌原纤维蛋白（MP）凝胶类产品的开发成为研究热点。MP作为肌肉中主要的盐溶性结构蛋白，主要由肌球蛋白和肌动蛋白构成（图1），其热诱导凝胶特性是决定肉制品品质的关键因素，直接影响产品的质地、持水性、风味和营养特性。MP凝胶的形成是一个复杂的多尺度过程，涉及肌球蛋白的变性展开、分子重排和三维网络构建，这一过程主要受4种分子间作用力调控：疏水相互作用驱动蛋白质聚集，二硫键提供共价交联稳定性，氢键维持二级结构，而静电相互作用则影响分子空间排布。天然MP形成的凝胶网络常存在凝胶结构不均匀、持水力不足等问题，严重制约凝胶类产品在高端肉制品中的应用。外源性分子调控策略为改善MP凝胶性能提供了新思路。大量研究发现，通过引入蛋白质、多糖、无机盐、脂质和多酚等添加物，可精准调控MP形成热诱导凝胶过程中的微观构象转变和分子间相互作用。外源性分子主要通过改变分子间作用力、凝胶网络结构以及凝胶结构中的蛋白质二级结构影响凝胶特性。然而目前对外源性分子与MP凝胶微观上的动态作用机制与宏观凝胶性能的关联研究仍然缺乏系统性的总结。宁夏大学食品科学与工程学院的母学琴、黑生花、侯艳茹*等人重点论述蛋白质、多糖、无机分子、脂类、多酚类外源性分子对MP凝胶特性的微观调控机制，旨在为开发新型功能性肉制品及外源性分子在肉类加工中的绿色应用提供理论指导和技术支持。

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MP的结构及其凝胶形成机制

1.1 MP的组成及分子结构特征

MP作为肌肉组织中最重要的功能性蛋白复合体，约占肌肉蛋白总含量的55%～60%，主要由收缩蛋白、调节蛋白、结构支撑蛋白3类功能蛋白构成。收缩蛋白中最重要的是肌球蛋白，其头部为球状结构，颈部为柔性连接区域可以进行摆动，尾部由两条α-螺旋缠绕形成超螺旋杆状结构，这些尾部相互缠绕形成肌球蛋白粗丝的基本骨架；肌动蛋白以球状肌动蛋白单体形式存在，可聚合形成纤维状肌动蛋白，两条纤维状肌动蛋白以右手螺旋缠绕成细丝，肌动蛋白与肌球蛋白的球状头部特异性结合进行信号传递，从而实现肌肉的收缩功能。MP体系还包含沿肌动蛋白螺旋沟分布的原肌球蛋白二聚体和Ca2+敏感的肌钙蛋白复合体等调节蛋白，以及由肌联蛋白、伴肌动蛋白和Z盘处的α-辅肌动蛋白组成的结构支撑网络，这些蛋白协同作用维持了肌节结构的完整性和弹性，并为MP在凝胶形成过程中的蛋白质构象转变与凝胶网络的形成提供结构基础。

1.2 维持MP凝胶稳定性的分子机制

MP凝胶形成始于蛋白质变性展开与解聚延伸，在此过程中，肌球蛋白分子内部的疏水基团暴露，通过疏水相互作用驱动肌球蛋白分子间重新凝集与交联，最终形成具有特定拓扑结构的三维凝胶网络。值得注意的是，肌球蛋白头部和尾部在凝胶形成能力上存在显著的区域性差异，这种差异直接决定了凝胶网络的微观结构，并最终影响其宏观质构性能。MP凝胶的稳定性受内源性和外源性因素的双重调控，从内源性因素来看，热致变性诱导的蛋白质构象重排效应以及动态分子间相互作用凝胶网络建立涉及到二硫键共价交联、疏水微区缔合及静电相互作用等关键化学键合的动态平衡。研究表明，疏水相互作用、静电力、氢键和二硫键是维持凝胶结构的核心；从外源性因素来看，环境pH值、化学变性剂、高压、加热等外部因素通过调控蛋白质表面电荷分布、溶剂化效应及分子扩散动力学，显著影响MP的聚集态行为。Qu Sha等研究发现，在不同pH值条件下增加H2O2的浓度间隔会显著降低MP凝胶的持水力、溶解度和质地，在pH 5.0时，氧化对凝胶特性的影响最为显著，此时MP凝胶呈现出疏松、无序的微观结构，持水力、质地强度、储能模量（G’）及蛋白质分子间作用力均为最低。pH 6.0时，氧化对凝胶性质的影响最小，此时MP凝胶质地强度、G’及分子间作用力均为最高，微观结构致密有序，孔隙小且分布均匀。pH 8.0时，氧化后的凝胶持水力最佳。张兴等研究发现，在0.0～0.4 mol/L尿素处理下，尿素通过转变为氰酸盐、氨等与蛋白质中的氨基酸反应，从而降低了凝胶表面的电荷数量，促使静电相互作用下降，同时破坏蛋白质的二级结构，去水化削弱凝胶的疏水相互作用，导致凝胶的保水性、硬度和弹性都明显下降；高压处理会对MP凝胶特性产生有利影响。Wang Xiaoyun等研究发现，经150 MPa高压处理后，蛋白质三级结构发生部分展开，暴露出原本被掩埋的疏水区域，同时反应性巯基基团也得以暴露，促进了肌原纤维聚集体的解离，并使平均粒径减小至456.72 nm（对照组为545.06 nm），当压力≥300 MPa时，通过氢键作用和二硫键交联，导致蛋白质过度聚集，最终对MP凝胶特性产生不利的影响。这些外部因素虽然各不相同，但是都是通过改变蛋白质分子间相互作用和MP三维凝胶网络结构从而调控凝胶特性的。

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外源性分子介入对MP凝胶特性的影响及其调控机制

MP凝胶特性是决定肉制品品质的关键因素，直接影响产品的保水性、质构特性、感官品质等，MP凝胶特性的改善对提升肉类制品的市场竞争力具有重要意义。而保水能力、质构特性、流变行为以及微观结构是影响MP凝胶特性的关键要素。从分子机制来看，这些特性都源于三维凝胶网状结构差异。因此，优化MP凝胶性能的核心在于精准调控其网络结构。外源性分子的介入因其作用靶点明确、效果显著而成为肉品凝胶领域的研究热点。很多学者已对多酚、脂类、蛋白质、无机物等外源性成分调控MP凝胶特性的分子机制展开了深入研究。

2.1 蛋白质对MP凝胶特性的影响及其调控机制

蛋白质作为一类重要的生物大分子，广泛存在于动植物组织中，其作为外源性分子添加物在调控MP凝胶特性方面展现出显著作用。蛋白质通过两种机制改善MP凝胶性能：一方面通过调控凝胶内部分子间相互作用网络，包括氢键、二硫键、疏水相互作用和静电相互作用等非共价/共价作用力；另一方面借助蛋白质特有的功能特性（如凝胶形成能力和空间填充效应）改变凝胶的孔隙结构（图2）。不同来源的蛋白质添加物因其分子结构和功能特性的差异，可通过特异性干预蛋白质构象转变和分子组装过程实现对凝胶质构、持水性和稳定性的调控。这种基于蛋白质-蛋白质相互作用的凝胶改性策略为开发高品质肉制品提供了重要的技术途径。

2.1.1 动物来源性蛋白质

研究证实，动物源蛋白作为外源性分子可显著改善MP凝胶特性。其中，蛋清蛋白（EWP）可通过疏水性变化调控MP凝胶特性。作为一种高效能的凝胶结合组分，EWP与MP在热凝胶化进程中展现出复杂的多级协同作用机制。具体而言，在加热条件下，EWP分子内部的疏水基团逐渐暴露，与蛋白质发生疏水性缔合。与此同时，二者相互作用还会诱导β-折叠结构的大量形成，这种二级结构的转变为凝胶网络的有效构建提供了关键的物理支撑。此外，EWP与MP之间还存在氢键相互作用，促进蛋白质聚集体的有序排列，疏水缔合与氢键相互作用的协同效应提高了凝胶的交联密度机械强度。与EWP类似，向MP凝胶体系中添加适量血浆蛋白可产生显著的活性填充效应。血浆蛋白可与MP凝胶基质形成较强相互作用，同时能通过增强肌球蛋白分子间的疏水相互作用对凝胶形成过程施加调控。在这一调控过程中，肌球蛋白的二级结构会出现显著构象转变，体现为α-螺旋结构含量下降、β-折叠结构比例上升，该构象变化推动MP凝胶体系内的肌球蛋白聚集体进一步解折叠，并引发分子间交联反应，最终促使体系构建起更为致密且有序的三维凝胶网络结构。除上述蛋白外，明胶作为另一类重要的动物源蛋白，对MP凝胶特性的改善作用主要归因于其固有的功能特性。研究表明，源自哺乳动物（牛皮、猪皮）的明胶在体系中能够与肌球蛋白形成共价交联的三维网络结构，该复合网络结构不仅能够显著降低蒸煮过程中的水分损失，还能够通过其分子间的偶极相互作用增强MP凝胶持水力。此外，明胶所形成的特殊网络结构亦能通过物理阻隔作用有效抑制MP凝胶网络中水分迁移，从而改善肉制品质构和持水性。

2.1.2 植物来源性蛋白质

植物源蛋白在MP凝胶改性中同样表现出显著效果。大豆分离蛋白（SPI）能够通过静电排斥和空间位阻增加MP的溶解度，防止过度聚集，同时诱导肌球蛋白构象变化，促进β-折叠形成，暴露疏水基团；此外，SPI与肌球蛋白通过疏水相互作用、氢键和离子键直接相互作用，提高蛋白聚集度，并填充MP凝胶孔隙，增强肉制品的持水力并改善其质地结构。此外，SPI与焦磷酸四钠偶联填充MP凝胶网络时，能够抑制MP凝胶网络中水分迁移，增加结合水含量，从而形成致密结构。相比之下，豌豆蛋白（PP）凭借其优异的凝胶特性、持水性和持油性，不仅能填充MP凝胶网络孔隙，还可以提高单位体积内参与凝胶形成的肌球蛋白浓度，增加肌球蛋白分子间的碰撞几率，促进蛋白质交联，并防止水分子迁移，最终提升MP凝胶强度。值得注意的是，鹰嘴豆蛋白（CP）会通过增加总蛋白含量，强化水-蛋白质相互作用网络，形成更均匀的三维凝胶结构，这种重构显著提高了体系的持水力，也会通过破坏肌球蛋白中α-螺旋结构的氢键，降低α-螺旋含量，提高β-折叠比例，有效增强MP凝胶的交联密度，提升MP凝胶的G’；除此之外，CP在加热过程中形成的复合凝胶颗粒可作为活性填充物，通过物理嵌合作用进一步强化MP凝胶基质，最终提高凝胶强度。

2.2 多糖对MP凝胶特性的影响及其调控机制

多糖是由10个或更多单糖单元通过糖苷键连接形成的高分子聚合物。因其独特的结构或功能特性，部分多糖在引入MP凝胶体系时，能够通过多机制协同有效调控凝胶性能。研究发现，不同来源的多糖因其分子结构和功能特性差异，可通过诱导肌球蛋白二级结构转变、分子间作用力重组、填充MP凝胶孔隙以及物理阻隔作用改善凝胶质构、持水性和稳定性（图3）。这种基于多糖-蛋白质相互作用的调控策略，为开发高品质凝胶制品提供了重要的技术借鉴。

2.2.1 天然成分多糖

从天然成分提取的多糖如κ-CG通过抑制MP凝胶中水分迁移形成致密网络。研究发现，κ-CG通过水合作用吸收自由水并均匀分散于MP基质中，加热后形成无水分通道的致密三维凝胶网络。相比之下，海藻酸钠（SA）分子中的极性官能团能够通过氢键和静电相互作用与肌球蛋白直接结合。同时，SA水合作用可显著增强凝胶体系的水分吸附能力，从而抑制水分迁移，此外，SA可通过疏水相互作用促进蛋白质间的聚集行为，其吸水膨胀并充分渗透至MP凝胶基质中，通过物理填充作用进一步减小网络孔隙，协同优化凝胶结构。在高盐环境中，魔芋葡甘糖（KGM）氢键含量显著增加，这不仅促使α-螺旋向β-折叠的构象转变，更可为蛋白质分子的有序聚集提供结构基础。肌球蛋白与KGM之间可能通过疏水相互作用和水合作用增强蛋白质分子间的交联，该过程伴随着肌球蛋白二级结构的转变（α-螺旋向β-折叠转化），同时KGM分子进入MP凝胶孔隙中有效填充凝胶网络结构，从而促进完整MP凝胶网络的形成，最终构建出更为致密的凝胶结构。菊粉因其结构末端含有葡萄糖分子，使其在凝胶体系中发挥多重作用。作为纳米级颗粒，菊粉能均匀分布在MP凝胶网络中填充凝胶的孔隙，增强多糖与蛋白质分子交联，提高肌球蛋白分子表面疏水性，同时促进二硫键和氢键的形成，促使肌球蛋白中α-螺旋氢键断裂，并诱导α-螺旋结构向β-折叠结构转变，促进肌球蛋白展开和再交联，最终强化凝胶网络。而壳聚糖（CTS）则通过有效地抑制肌球蛋白过度聚集，形成细小聚集体，使肌球蛋白中β-折叠含量显著增加，从而使凝胶结构有序性提升，最终改善凝胶品质。此外，从植物种子中提取出的多糖（如亚麻籽胶）能够促进肌球蛋白链和肌动蛋白链在其有序聚集之前充分展开，同时多糖通过与肌球蛋白分子静电相互作用、提高肌球蛋白二级结构中β-折叠结构的数量以及物理截留水分，从而提高凝胶中结合水含量，进而提高凝胶持水力和热稳定性。田菁胶（SG）能够促进肌球蛋白二级结构中α-螺旋向β-折叠转变，在提高MP凝胶G’的同时，适量SG还能够促进肌动蛋白分子的交联和肌球蛋白链结合，并紧凑嵌入MP基质中，SG自身形成的凝胶网络与蛋白质互作后，促进体系中二硫键的形成，最终提升凝胶网络的结构致密性。与之不同的是，沙蒿胶（ASKG）中的活性成分会引起MP凝胶中肌球蛋白变性，使疏水性氨基酸暴露，变性的肌球蛋白头部通过疏水相互作用加速聚集形成凝胶，减少体系二级结构中α-螺旋含量，增加β-折叠含量，ASKG分子还可进入凝胶孔隙填充凝胶网络、物理截留水分，通过多种作用协同优化MP凝胶特性。

2.2.2 纤维素类多糖

添加纤维素类多糖调控MP凝胶特性是一种较为常见的方法，如柑橘纤维（CF）通过诱导肌球蛋白二级结构中α-螺旋结构向β-折叠结构转变，促使蛋白质分子舒展并暴露更多巯基和疏水基团，促进蛋白质的展开和再交联，构建出高持水性的致密凝胶网络。甘蔗不溶性纤维凭借其结构中极性基团与水分子的强烈结合，在MP凝胶中形成独立水腔。这些水腔作为水分储存单元，不仅能够增强MP凝胶的持水能力，还能够通过物理阻隔作用减少MP凝胶网络中互连水通道的形成，促进肌球蛋白分子间相互作用；此外，甘蔗不溶性纤维还能够通过诱导氢键自聚集，促进肌球蛋白二级结构中β-折叠的形成，暴露更多极性基团与疏水区域，协同增强凝胶结构。再生纤维则可作为一种增稠剂填充到凝胶网络基质的孔隙中，使凝胶水通道的孔隙变小或消失，还可破坏肌球蛋白二级结构中α-螺旋结构的氢键，使其转变为β-折叠结构。相似的，纳米纤维素可靶向填充于MP凝胶网络中的微观孔隙，显著提升凝胶硬度，随着填充量增加，纳米纤维素表面丰富的羟基与MP凝胶体系中的氨基、羧基形成动态氢键网络，诱导肌球蛋白分子发生界面缠结与拓扑交联，同时增强蛋白质-纤维素界面相互作用，提升蛋白质分子内和分子间的β-折叠的数量。此外，羧甲基纤维素纳米原纤维（CM-CNFs）亦可作为填充剂与独立网络组分对MP凝胶孔隙进行填充，CM-CNFs与MP凝胶基质互相穿插，CM-CNFs表面低电荷诱导复合凝胶形成均匀多孔拓扑结构，在热处理条件下肌球蛋白分子展开后，MP凝胶和CM-CNFs的纠缠还会切断水通道，阻止水分排出，并且暴露疏水性基团，促进肌球蛋白的相互作用，当温度为60～95 ℃时，MP头部二聚化驱动共价交联，促使刚性网络形成，CM-CNFs的物理填充、化学偶联及水分调控协同提高了凝胶的机械强度（即G’提升）。而纤维状纤维素表面羟基会与蛋白质上的极性基团形成氢键桥联，构建分子级水分子捕获位点，将自由水转化为结合水，同时，纤维网络的空间位阻效应也限制了水分子迁移，纤维状纤维素高纵横比的特性使其更易贯穿于肌球蛋白连续相中，形成贯穿式纤维-蛋白复合骨架，在加热条件下加速优质MP凝胶三维网络结构的有序化、稳定化形成。

2.3 无机分子对MP凝胶特性的影响及其调控机制

MP体系中添加特定的无机物类，可通过电荷屏蔽效应削弱蛋白质分子间静电斥力，同时调控体系pH值以优化蛋白质表面电荷分布，并诱导蛋白质构象变化促使疏水基团暴露，增加蛋白质分子的表面疏水性，显著增强疏水相互作用，此外，盐效应会促进活性巯基氧化形成分子间二硫键，构建稳定的共价交联网络（图4）。

2.3.1 无机化合物类

研究表明，氯化钠通过增加MP凝胶体系中巯基数量和蛋白质表面电荷数量，促进肌球蛋白展开暴露疏水性氨基酸，增强分子间疏水相互作用，同时诱导α-螺旋向β-折叠转变，优化MP凝胶结构。而磷酸盐改善MP凝胶的核心机制是促进肌球蛋白展开、调节MP凝胶体系内pH值及螯合金属离子，但不同磷酸盐的作用强度和侧重点有所不同。多磷酸盐（如三聚磷酸盐、焦磷酸钠、六偏磷酸盐）会提高MP凝胶体系内pH值和离子强度以及解离肌动球蛋白从而提高凝胶保水性。如三聚磷酸盐通过引入磷酸基团增加MP中带负电荷残基数量，增强离子交联，并与水分子形成氢键，提升肌球蛋白负电性，从而增强静电排斥力，促进更致密凝胶网络形成。而焦磷酸钠改善MP凝胶主要归因于磷酸基团与氨基酸中—间的离子相互作用，促进肌球蛋白的展开交联，当pH 6.0时，在适当水平上连接到MP的磷酸盐可能参与凝胶网络形成，这主要是由于其与带电阳性相邻肽链的相互作用促进了蛋白质之间的交联，且加热后，二硫键数量增加，进一步促进了蛋白质-蛋白质相互作用，有助于更均匀有序的凝胶结构形成。六偏磷酸盐加入MP中则通过诱导肌球蛋白中α-螺旋氢键断裂，向β-折叠转换，实现蛋白质去折叠，暴露疏水性氨基酸侧链，从而在MP颗粒之间促进疏水相互作用的形成，并增强肌球蛋白间的交联，形成更有序且复杂性更高的MP凝胶结构。

食品中常用的碳酸氢钠作为外源性分子也能够精准调控MP凝胶特性。研究发现随着碳酸氢钠的增加，MP凝胶体系pH值升高，显著远离等电点时，肌球蛋白分子间作用力被破坏并促进其溶解，导致更多的巯基暴露在分子表面，当pH值处于碱性范围，MP的负电荷增加了蛋白质之间的静电排斥力，蛋白质内部疏水基团的卷曲程度降低，促进肌球蛋白的延伸，疏水氨基残基暴露在分子表面，使其表面疏水性显著加强，蛋白质分子间的静电排斥力增强后，促进肌球蛋白的缠结和交联，并加强蛋白质-水相互作用。此外，水分子通过与极性基团（羧基和氨基）的氢键紧密吸附并结合到蛋白质和大分子上，提高MP凝胶中的结合水含量，碳酸氢钠还会诱导肌球蛋白二级结构发生转变（如α-螺旋氢键断裂、β-折叠数量增加），形成致密MP三维凝胶网络。

类似的，乙醇的添加也通过多重机制调控MP的凝胶化过程。乙醇分子通过改变凝胶体系的极性，显著增强蛋白质分子表面的疏水相互作用，这促使肌球蛋白发生构象变化，并导致原本包埋于分子内部的疏水基团逐渐暴露，促使体系内的疏水性增强，在低浓度乙醇处理条件下，能够特异性地诱导隐藏巯基暴露，使自由巯基含量增加，创造出有利于二硫键形成的微环境，并通过促进巯基到二硫键的转换反应，使肌球蛋白重链和肌动蛋白的空间结构得到充分展开，提高了分子间二硫键的形成效率，还通过增强静电斥力优化了MP凝胶网络的交联密度，最终改善了凝胶网络结构。

2.3.2 多价阳离子类

很多研究者致力于探索新的能够调控MP凝胶形成的外源性分子，作为新型外源性调控分子，多价阳离子可通过介入凝胶体系实现对其凝胶特性的精准调控。多价阳离子如Ca2+、Mg2+和Sr2+都会促进MP凝胶特性优化。Ca2+和Mg2+通过静电屏蔽效应和盐桥作用对MP的结构产生显著影响。具体而言，Ca2+可导致蛋白质发生部分降解或水解，并凭借其较大的离子半径和较低的水合特性，展现出更强的结合能力，还能与蛋白质表面暴露的负电荷产生强相互作用；此外，Ca2+会诱导肌球蛋白去折叠，促进非极性基团转移到水中，导致疏水基团暴露，这种结合直接诱导肌球蛋白发生空间构象改变，并促进分子间再聚集。相比之下，Mg2+虽然也能与蛋白质结合，但其作用机制更具协同性，通过与κ-CG分子间协作，共同诱导蛋白质构象发生有序改变，从而对MP凝胶网络三维结构进行调控。当Sr2+处理质量浓度为5.0 mg/L时，能够增强蛋白质-蛋白质相互作用，促使离子键和二硫键含量分别增加141.17%和66.94%，这会诱导肌球蛋白在凝胶形成中适当展开和聚集。

2.4 脂类对MP凝胶特性的影响及其调控机制

脂类作为动植物体内广泛存在的天然有机化合物，具有显著的化学结构多样性，其中某些特定的脂类可通过疏水/静电相互作用诱导蛋白质二级结构重排，同时促进巯基-二硫键交换和疏水相互作用；脂类亦可作为填充相，优化凝胶网络孔隙率，重塑分子间作用力平衡，最终通过多尺度结构调控实现MP凝胶保水性、质构特性及微观结构优化（图5）。

有研究发现大黄鱼卵磷脂（LYPLs）的加入会使肌球蛋白二级结构中α-螺旋氢键断裂，造成α-螺旋含量减少，β-折叠含量增加，导致蛋白质展开并相互交联，疏水性氨基酸的暴露会加强蛋白质之间的疏水相互作用；同时，LYPLs作为填充剂存在于MP凝胶网络孔隙中时，能够将水分通道阻断，抑制水分迁移。LYPLs还会与蛋白质中氨基酸间形成的强氢键、静电荷相互作用，使凝胶的弹性提高，优化凝胶网络的有序性，使其结构表面更光滑，孔隙分布更紧密均匀。与之不同的是，橄榄油与椰子油（以椰子油比例为40%～60%时）加入MP凝胶中时，油滴能够渗透到MP凝胶基质内部，可充当填充剂填充在凝胶网络孔隙中，形成稳定的界面蛋白质层，由MP凝胶中的分散油滴和疏水区域形成的界面蛋白质膜有助于形成更致密的微观结构；此外，适当比例添加能够促进蛋白质-油脂相互作用，如橄榄油与椰子油以20∶80的体积比混合时会有效促进有效的蛋白质-油脂相互作用，从而促进稳定的MP凝胶网络形成，能够在不影响凝胶整体结构稳定性的情况下截断水通道，从而抑制水分迁移，最终改善MP凝胶特性。

2.5 多酚对MP凝胶特性的影响及其调控机制

多酚是一类广泛存在于植物中的天然抗氧化物质，因其兼具无毒、清洁标签及环境友好等特性，相较于传统外源添加剂更受青睐，也是当下调控MP凝胶特性研究的热点。多酚的添加会诱导蛋白质解离并展开，提高体系离子强度，进而增强蛋白质分子间的静电相互作用，加强蛋白质分子间的相互作用力（包括显著增强疏水相互作用及促进二硫键形成），从而有效提升凝胶的持水能力，使凝胶网络更为优质（图6）。

研究表明，添加没食子酸、槲皮素和芦丁3种多酚至MP凝胶体系中，均能促进肌球蛋白结构展开，并诱导肌球蛋白的再交联与聚集，进而形成更大的聚集体。此过程主要源于多酚与蛋白质之间的非共价相互作用。槲皮素可掩蔽蛋白质中的碱性氨基酸残基，同时暴露乙酰基团及内部隐藏的疏水基团，该相互作用显著增加了液滴表面的负电荷，并诱导肌球蛋白二级结构中α-螺旋解旋和β-折叠含量增加，同时槲皮素因其分子结构中含有较高密度的酚羟基，能更有效地与蛋白质肽链的氨基和羧基发生交联反应，从而更好地在凝胶形成过程中驱动更稳定、有序三维网络结构的构建。Liu Guanxi等研究发现，表儿茶素的添加也可诱导肌球蛋白分子结构展开，导致内部氨基酸残基暴露，在此过程中，伴随着蛋白质的二级结构发生转变，MP凝胶中α-螺旋含量降低和无规卷曲结构含量增加，β-折叠构象含量显著上升，表明表儿茶素通过削弱分子内氢键并促进分子间氢键的形成重塑了MP的氢键网络，表儿茶素与蛋白质分子的相互作用暴露了蛋白质亲水基团，上述氢键重组、亲水基团暴露及网络构建的共同作用，显著提升了凝胶的弹性，从而有效提高了MP的凝胶性能。Yang Dongsong等的研究表明，低浓度的葡萄籽原花青素（GSP）对MP凝胶表观结构的影响不大，可以维持凝胶有序结构，促进蛋白质反应基团暴露并增强MP凝胶结构稳定性，GSP在与蛋白质相互作用后会促进肌球蛋白展开和交联，以形成更稳定的凝胶网络结构，其主要通过非共价键与蛋白质结合，增加静电排斥和抑制氧化诱导的α-螺旋向其他构象的转化，从而增强MP凝胶结构稳定性；而高浓度的GSP则会加速醌衍生物与蛋白质亲核基团的加成反应，抑制分子间共价键生成，加剧蛋白质过度聚集，破坏蛋白质结构稳定性，进而阻碍有序网状结构的形成。此外，适量添加桑葚多酚会促进肌球蛋白展开，暴露更多带负电荷的氨基酸和疏水残基，促进肌球蛋白再聚集，断开α-螺旋的氢键，促使α-螺旋结构向β-折叠结构转变，优化MP凝胶三维网状结构及性能。

外源性分子的引入可通过多维度作用机制对MP凝胶的凝胶特性产生显著影响。具体表现为：诱导蛋白质二级结构构象转变，优化凝胶网络孔隙的微观填充效应，强化疏水相互作用驱动的分子间作用力，抑制凝胶孔隙中水分子的迁移，增强静电相互作用与盐桥效应，同时诱导蛋白质分子适度展开并促进共价/非共价交联反应，最终构建形成具有致密有序微观结构与优异功能特性的凝胶网络体系（表1）。

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结语

热诱导MP凝胶的凝胶特性是决定凝胶类产品品质的关键。MP凝胶的形成过程也受诸多因素的影响。不同类别的外源性分子（多酚、脂类、无机盐、多糖、蛋白质）改善MP凝胶特性虽各有侧重，但其核心机制均围绕诱导蛋白质构象改变（肌球蛋白二级结构中从α-螺旋向β-折叠转变）、调控分子间作用力（静电、疏水、二硫键等）、物理填充凝胶网络孔隙以及形成盐桥这些方面展开，通过多尺度协同作用能够实现凝胶性能的全面提升。本文系统地从蛋白质、多糖、无机分子、脂质、多酚类外源性分子介入角度对MP凝胶特性的调控改善机制进行综述，可为提高MP凝胶的凝胶特性提供理论依据。目前关于MP凝胶的凝胶特性调控改善机制还局限于实验阶段，实际应用中可能还会有各种尚待解决的问题。未来应深入研究极端加工条件协同不同外源性分子组合，介入调控MP凝胶的凝胶特性，探索多组分外源性分子共同协同不同诱导凝胶条件（如电磁场辅助、超高压等）对MP凝胶的调控作用，并致力于开发更多改善MP凝胶特性天然绿色成分，实现智能化、精准化、定制化的定向优质MP凝胶制备。

引文格式：

母学琴, 黑生花, 章玲萍, 等. 外源性分子介入对肌原纤维蛋白凝胶特性调控机制的研究进展[J].食品科学, 2026, 47(4): 377-386. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250804-034.

MU Xueqin, HEI Shenghua, ZHANG Lingping, et al. Research progress on the regulatory mechanisms of exogenous molecular intervention on the gel properties of myofibrillar proteins[J]. Food Science, 2026, 47(4): 377-386. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250804-034.

实习编辑：辉煌；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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