浙江
高温胁迫严重影响小麦产量，表观遗传调控和表观转录组调控虽都参与植物热适应过程，但两者间的机制性互作长期未能得到清晰阐释。2026年8月23日，中国农业大学农学院小麦研究中心胡兆荣教授团队在《Nature Communications》发表了题为“Epigenetic–epitranscriptomic crosstalk through TaHAG1–TaNSUN2 coordinates thermotolerance in wheat”的研究论文。研究团队综合利用多组学分析、分子生物学和田间试验等技术手段，系统解析了组蛋白乙酰化修饰通过特定转录因子复合物来调控RNA甲基转移酶表达并最终影响小麦耐热性能的完整分子路径。
TaHAG1的表达在高温处理下会被迅速诱导。利用CUT&Tag技术，研究团队绘制了野生型和Tahag1突变体在热胁迫下的全基因组组蛋白乙酰化图谱，发现TaHAG1主要催化组蛋白H3第9位赖氨酸的乙酰化修饰，对第14位赖氨酸的修饰影响则相对有限。在Tahag1突变体中，TaNSUN2基因启动子区域的H3K9Ac水平出现明显下降，基因的转录活性也随之受到了抑制。染色质免疫沉淀和双荧光素酶实验给出的证据证实了TaHAG1能够直接结合到TaNSUN2的启动子和转录起始位点区域，并通过增加该区域的H3K9Ac富集来激活基因的转录表达。将TaNSUN2在Tahag1突变体中进行过表达之后，突变体原本表现出的热敏感表型得到了部分回复，TaNSUN2确实位于TaHAG1的下游发挥作用。
为了弄清TaHAG1如何响应高温信号并启动TaNSUN2的转录，研究团队利用了酵母单杂交和酵母双杂交筛选策略。通过比对两种筛选方法获得的结果，他们鉴定出转录因子TaE2F1能够同时与TaNSUN2启动子和TaHAG1蛋白发生相互作用。基于保守的E2F-DP二聚化机制和AlphaFold结构预测，研究团队提出了TaE2F1需要与TaDP1形成异源二聚体才能有效结合DNA的设想。电泳迁移率变动分析实验证实了这一猜想，单独的TaE2F1或TaDP1蛋白均不能有效结合启动子探针，只有两者同时存在时才能形成明显的DNA-蛋白复合物条带。体内和体外的蛋白互作实验进一步表明，TaHAG1能够被TaE2F1-TaDP1异源二聚体招募到TaNSUN2的启动子区域。双荧光素酶报告实验显示，当三个蛋白共同表达时，对TaNSUN2启动子的激活效应远远强于任何一个蛋白单独表达或两两组合时所产生的效应。
TaNSUN2编码一个RNA m⁵C甲基转移酶，研究团队创制的Tansun2敲除突变体在高温下表现出叶片损伤加重、存活率下降和生物量减少等热敏感特征，而过表达株系则呈现出了更强的耐热性。RNA亚硫酸氢盐测序和m⁵C RIP-seq分析共同揭示了TaNSUN2介导的m⁵C修饰在mRNA上具有靠近起始密码子区域的显著富集特征，他们同时鉴定出了CGNCGSCG这一特征性的序列基序。在Tansun2突变体中发生m⁵C水平下降的转录本主要富集在叶绿体组织、叶绿体被膜和mRNA结合等生物学通路中。研究团队进一步证实了TaLHCB、TaCP26、TaCSLP和TaPSB28等叶绿体组织相关基因是TaNSUN2的直接靶标，这些基因的转录本在突变体中的降解速率明显加快。叶绿素含量测定和二氨基联苯胺染色实验结果显示，Tansun2突变体在热胁迫下叶绿素积累受阻且活性氧大量累积，光系统II的最大量子产量也显著低于野生型。在灌浆期持续35天的高温田间处理条件下，过表达TaNSUN2的株系维持了更高的净光合速率，单株产量、千粒重和籽粒宽度均显著优于野生型对照，敲除株系在这些农艺性状上的表现则显著劣于野生型。
组蛋白乙酰化、转录因子复合物组装和RNA m⁵C修饰这三个层面的调控事件在这项工作中被串联成了完整的分子通路。与水稻冷适应中组蛋白去乙酰化酶调控m⁶A阅读器蛋白的机制不同，小麦中的这条通路呈现出层级式的正向激活特征，热信号从染色质水平开始逐级向下传递并最终在转录后水平实现了信号的放大。TaNSUN2过表达材料在田间正常条件和热胁迫下均表现出产量优势，这种特性使该基因成为了小麦耐热分子育种中具有实际应用潜力的候选靶标。
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