浙江
全球变暖背景下，水稻在收获季节遭遇高温阴雨天气时穗发芽问题日益严峻，这一现象不仅导致产量损失，还严重降低稻米品质。2026年7月15日，浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所朱英团队和上海大学生命科学学院胡向阳团队在《Molecular Plant》期刊在线发表了题为“The sugar-sensing kinase OSK3-mediated destabilization of OsbZIP58 promotes preharvest sprouting in rice under high temperature”的研究论文，该研究揭示了糖信号感知激酶OSK3通过磷酸化转录因子OsbZIP58并促进其降解、进而解除对α-淀粉酶基因OsAmy3D的抑制来诱导水稻穗发芽的分子机制，为耐穗发芽水稻品种的培育提供了重要的基因资源。
研究人员发现转录因子OsbZIP58在籽粒灌浆过程中发挥双重功能，OsbZIP58一方面直接结合并激活ABA响应基因RAB16A的启动子来增强ABA信号传导的强度，另一方面结合α-淀粉酶基因OsAmy3D启动子上的G-box元件并抑制其转录表达，OsbZIP58由此在正常条件下维持种子的休眠状态。该研究通过DAP-seq和ChIP-seq技术在全基因组范围内鉴定了OsbZIP58的直接靶基因，并通过电泳迁移率变动分析和双荧光素酶报告实验验证了OsbZIP58对这两个靶基因的直接调控作用。遗传学分析结果显示，在osbzip58突变体中RAB16A表达显著下降且对ABA的敏感性明显降低，而OsAmy3D的表达则大幅度上调，淀粉水解增强，种子休眠被打破。当研究团队在osbzip58突变体背景下进一步敲除OsAmy3D时，双突变体的穗发芽表型得到了显著的回补，证实了OsAmy3D在OsbZIP58下游发挥功能。
在OsbZIP58的调控机制方面，研究团队通过免疫共沉淀、双分子荧光互补和分裂荧光素酶互补等一系列蛋白互作实验鉴定出SnRK1家族蛋白激酶OSK3能够与OsbZIP58发生直接的物理相互作用。体内外的磷酸化实验表明OSK3在OsbZIP58蛋白的第46位丝氨酸残基处对其进行特异性的磷酸化修饰，该位点在C组bZIP转录因子中高度保守。细胞无 cell-free 降解实验显示磷酸化修饰促进了OsbZIP58蛋白通过26S蛋白酶体途径发生降解，osbzip58/osk3双突变体的遗传分析表明OsbZIP58在OSK3的下游发挥功能。研究团队还发现可溶性糖水平对OSK3的激酶活性具有调控作用，高糖条件抑制了OSK3的磷酸化水平，而低糖条件则激活OSK3，促进其对OsbZIP58的磷酸化降解，OsbZIP58降解后解除了对OsAmy3D的抑制，淀粉水解产物可溶性糖的增多又对OSK3活性形成负反馈调节。
高温是诱发穗发芽的重要环境因子，该研究揭示高温通过加速籽粒灌浆进程引起早期灌浆阶段的糖分提前耗竭，这种糖饥饿状态激活了OSK3的激酶活性，过度活化的OSK3导致OsbZIP58蛋白被过早降解，OsAmy3D的抑制被解除后大量表达并水解淀粉，使种子在灌浆后期积累了远超正常水平的可溶性糖，最终为胚的提前萌发提供了充足的代谢底物。蛋白质组学和磷酸化蛋白质组学分析结果显示高温条件下OSK3在第173位苏氨酸和第337位丝氨酸的磷酸化水平显著升高，表明其激酶活性受到了高温的诱导增强。自然变异分析发现OsbZIP58基因编码区存在两种主要单倍型，其中籼稻中富集的Hap2型相比粳稻中的Hap1型具有更强的转录激活活性和更深的种子休眠程度，该研究为通过标记辅助选择或基因编辑手段改良水稻穗发芽抗性提供了明确的靶点。
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