祝贺！中国农业大学发表《Cell》

7月21日，《细胞》（Cell）杂志在线发表了中国农业大学农学院田丰教授课题组研究论文《一个驯化选择的增强子通过协调源-库平衡提高玉米收获指数和产量》（“A domestication-selected enhancer coordinates source–sink balance to improve harvest index and yield in maize”）。该研究克隆了首个作物收获指数QTL，揭示了玉米收获指数的演化规律，发现了控制源-库碳氮分配的关键分子模块—HI1-BRR1，该模块在碳氮资源分配中发挥“分子阀门”的调节作用，促进碳氮同化物从源器官向籽粒转运，协同提升了玉米收获指数、生物量和产量。这一发现为培育高产、绿色、高效新品种提供了重要的基因资源和理论基础。中国农业大学农学院博士后郭丽、博士毕业生夏进良、博士研究生唐俊祥和硕士研究生张茂志为论文的共同第一作者，农学院田丰教授为通讯作者。

作物高产的关键，不仅在于能“长多少”，更在于能“收多少”。这一分配效率的核心度量，就是收获指数，即生物产量转化为籽粒产量的比率，也是衡量作物源-库关系的关键指标。20世纪60年代绿色革命中，半矮秆基因的利用不仅解决了密植条件下倒伏的问题，更将水稻和小麦的收获指数从0.3提高至0.5以上，实现了产量翻番。然而，作为全球第一大粮食作物，玉米的收获指数是如何演化和调控的，始终是一个未解之谜。

研究团队首先系统比较了玉米野生祖先种大刍草、地方种和现代自交系的收获指数：大刍草仅为0.26，驯化后的地方种达0.42，现代自交系进一步提高至0.52。这一演化轨迹表明，玉米收获指数的大幅提升主要发生在早期驯化阶段，现代改良则是在此基础上的持续优化。团队进一步利用两套玉米与大刍草杂交衍生的BC2S3群体，对收获指数进行了遗传解析，共鉴定到20个收获指数QTL。有意思的是，所有位点上玉米等位基因均表现为提高收获指数的效应，说明收获指数在玉米驯化过程中经历了持续的定向选择。

图1 解析玉米收获指数演化过程，鉴定主效位点HI1

HI1-BRR1重塑玉米源-库关系

团队进一步对在两个群体中同时检测到的收获指数主效位点HI1进行了图位克隆。研究发现，HI1是一段位于B型响应调节因子BRR1上游22 kb处的9.1-kb非编码序列，作为远端增强子调控BRR1表达。敲除BRR1显著降低收获指数、生物量和籽粒产量，而提高BRR1表达则能够同步改良这三个性状，证明HI1-BRR1是调控玉米收获指数和产量形成的关键分子模块。

为阐明其生理基础，团队系统分析了碳、氮和干物质的积累与分配动态。结果表明，野生型植株能够持续将叶片和茎秆中的碳氮同化物转运至发育中的雌穗，而BRR1敲除系中，碳、氮和干物质大量滞留在营养器官中，穗部获得的同化物大幅减少，源-库碳氮失衡是导致收获指数和产量下降的根本原因。

染色质构象捕获实验证实了HI1能够与BRR1启动子形成空间染色质环。上游蛋白CONZ1通过招募组蛋白乙酰转移酶GCN5，增强局部H3K27乙酰化修饰和染色质开放程度，从而激活BRR1表达。通过整合多组学数据，团队发现BRR1直接调控糖转运、氮代谢、氨基酸运输以及碳氮稳态相关基因（如ZmSWEET13a、ZmSWEET4b、ZmNR1、ZmGLN2、ZmGOGAT2、ZmAAP48、ZmHY5等），使源端生产能力与库端发育需求保持动态平衡。研究还发现，BRR1可直接激活玉米成花素基因ZCN8和ZCN12的表达，促进玉米由营养生长向生殖生长的转变。BRR1由此贯穿玉米生殖发育启动和产量形成两个关键阶段，将发育进程与源库资源配置有机衔接，实现发育调控与物质分配的协同优化。

群体遗传学分析表明，HI1增强子是大刍草中本来就存在的自然变异，在玉米驯化过程中受到了强烈选择，其频率从大刍草中的56.4%迅速上升至前哥伦布时期玉米地方品种中的99.4%，并在现代玉米中完全固定。长期以来，人们普遍认为玉米驯化主要通过改变株型、穗部等形态结构提高产量，其中经典的驯化基因tb1通过增强顶端优势重塑株型和穗型，为库容量提升奠定了形态学基础。然而，在玉米驯化过程中经历了怎样的生理变化，此前知之甚少。本研究首次揭示，玉米驯化不仅显著改变了形态结构，也重塑了源-库关系，“生理驯化”同样是玉米高产形成的重要基础，形态与生理的协同改良共同驱动了可收获籽粒产量的提升。

HI1-BRR1模块展现育种应用潜力

田间试验表明，敲除BRR1导致收获指数和籽粒产量大幅下降。相反，提高BRR1表达能够在辽宁铁岭、海南三亚和北京等多个环境中稳定增产10%-16%，同时提高收获指数和总生物量。值得注意的是，BRR1介导的增产并未降低籽粒蛋白含量，也未削弱茎秆机械强度和抗倒伏能力，实现了产量提升与关键农艺性状的兼得。不同施氮水平的产量试验表明，低氮条件下BRR1高表达材料较野生型增产28%，增幅显著高于正常施氮条件，显示出改善玉米低氮适应性和氮素利用效率的潜力，为绿色高产育种提供了重要基因资源。

图2 HI1-BRR1模块优化源库关系，提高玉米收获指数和产量

从智慧株型到智慧源库，持续解码玉米高产

增加种植密度是提升玉米单产水平的关键措施。研究团队长期致力于玉米耐密高产的分子遗传基础解析。团队前期在耐密株型关键基因挖掘上取得了重要进展：2019年，团队从玉米野生种大刍草中克隆了紧凑株型基因UPA2/RAVL1，构建了紧凑株型的分子调控网络；2024年，团队鉴定到“上紧下松”智慧株型基因lac1，该基因通过优化冠层光温分布和削弱避荫反应，提高密植群体光能利用效率。

在上述研究基础上，团队进一步认识到：株型优化能够有效改善群体光能利用，但光能转化来的生物量能否高效分配到籽粒中，是产量形成的另一关键环节。实际生产中，随着种植密度增加，玉米收获指数往往呈下降趋势。HI1-BRR1模块能够协调源端碳氮输出与库端发育需求，为在高密度条件下保持高收获指数、实现源-库关系的智慧化调控提供了关键的生理底盘。由此，团队逐步构建起“种得更多、受光更优、分配更准”的玉米耐密高产理论体系。未来，通过聚合这三大关键分子模块，有望实现株型优化、群体光能高效利用与源-库碳氮协同的整合，加速智慧作物分子设计育种的进程。

图3 玉米耐密高产理论体系的持续突破