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(来源:小麦研究联盟)
株型是决定作物产量潜力和适应性的关键农艺性状,其中株高直接影响小麦的抗倒伏能力、群体结构和最终产量。自20世纪以来,绿色革命基因在小麦育种中发挥了重要作用,显著提高了小麦的抗倒伏能力及高肥水条件下的产量稳定性。然而,这类基于赤霉素(GA)信号通路的矮秆基因往往伴随胚芽鞘变短、苗期活力下降和氮素利用效率降低等问题,制约了小麦株型和产量的进一步优化。因此,挖掘不依赖于传统 DELLA/GA途径的新型矮秆基因资源,对实现小麦理想株型设计和高产稳产育种具有重要意义。
近日,中国农业大学小麦研究中心刘杰教授团队联合中国农业科学院作物科学研究所叶兴国研究员团队,在The Crop Journal在线发表了题为“Map-based cloning and functional analysis of the semi-dwarf and dense-spike gene Sdd1 in bread wheat” 的研究论文。该研究系统解析了小麦矮秆、密穗突变体AS34的表型特征、遗传规律、激素响应机制及分子基础,将控制半矮秆和密穗表型的关键位点定位在小麦 3B 染色体,并鉴定出 Semi-dwarf and dense spike 1(Sdd1),为小麦株型改良提供了新的遗传资源和理论依据。
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研究团队以小麦品种兰考 906(LK906)为材料,通过幼胚培养获得一个半矮秆、密穗突变体AS34。与野生型 LK906 相比,AS34株高由 77 cm 降至 45 cm,降幅达 41.6%;穗长由 14.19 cm 缩短至 7.94 cm,降幅达 44.0%;而小穗密度由 2.05 个cm−1增加至 3.28 个 cm−1,提高 60.3%。细胞学观察进一步表明,AS34茎秆细胞纵向伸长受到抑制,而径向扩张增强,说明该突变影响了茎秆细胞的生长方向和株型建成过程(图1)。
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图1 AS34突变体的株型、穗部及茎秆细胞表型
遗传分析显示,AS34与 LK906 杂交构建的 F2群体中,株高、穗长和小穗密度等性状均呈现单基因隐性遗传规律,且这些表型在群体中共分离。相关性分析发现,穗长与小穗密度之间存在极显著负相关关系,表明AS34密穗表型主要因为穗轴伸长受抑,而非小穗数增加。
在植物激素响应方面,LK906 对 eBL处理表现出明显反应,而AS34对eBL的响应显著减弱,呈现油菜素内酯(BR)不敏感特征。基因表达分析显示,AS34中多个 BR 合成与信号转导相关基因表达发生改变,提示Sdd1可能参与 BR 介导的生长调控。同时,IAA 和 GA3处理实验表明,AS34对生长素和赤霉素的敏感性增强(图2)。上述结果说明,Sdd1可能并非单一激素通路中的简单调控因子,而是参与 BR、GA 和auxin 等多种激素信号之间的协调平衡,从而影响小麦株高和穗部形态建成。
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AS34对eBL、IAA 和 GA3的响应
研究团队利用AS34与冀麦 325 构建的 F2作图群体,结合亲本重测序开发的 InDel 标记,将 Sdd1定位在小麦 3B 染色体 414.7–420.4 Mb 区间内。该区间长度约 5.7 Mb,包含 50 个高置信度基因。值得注意的是,在候选区间内,仅TraesCS3B02G260400 和 TaPIN4基因在AS34幼穗中相对野生型差异表达。进一步结果显示,TraesCS3B02G260400 在 AS34的多个组织中均稳定上调,而TaPIN4的表达变化无明显规律。随后,研究人员在京 411 背景下对相关突变体进行表型验证,携带 TraesCS3B02G260400 编码区突变的 J4A和J4B表现出显著的株型和穗部表型变化——J4A植株更高、穗更长、小穗密度降低,而J4B植株高度大幅下降并伴随穗部发育异常;相比之下,TaPIN4突变体J7的株高及相关性状未发生显著变化。这些结果支持 TraesCS3B02G260400 是调控小麦株高和穗部形态的Sdd1候选基因(图3)。
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图3 Sdd1的突变体表型
作者和基金项目
中国农业大学博士后李雄涛、新疆农业科学院作物研究所马艳明研究员和山东农业大学刘静教授为该文共同第一作者,中国农业大学小麦研究中心刘杰教授与中国农业科学院作物科学研究所叶兴国研究员为共同通信作者。中国农业大学杜德杰副教授、博士研究生刘云杰、李兆举、张哲、李苏芳和硕士研究生索秋生等参与了该研究。中国农业大学孙其信教授、倪中福教授在课题设计及论文撰写等方面给与了重要指导。该研究得到农业科技重大专项、国家自然科学基金(32372120)、拼多多-中国农业大学研究基金(PC2023A01003)等项目资助。
孙其信院士团队长期围绕多倍体小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。获国家科技进步二等奖1项,国家技术发明二等奖1项,教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项,中华农业科技奖优秀创新团队奖1项;近5年在Nature、Nature Genetics、Nature Communications、Molecular Plant、Science Advances等期刊发表小麦研究方向论文50余篇。
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