Science | 西北农林科技大学张余周团队发现植物全新向性类型—“避腐性”：避开腐败病原微生物，智取生存之道

植物根系作为吸收水分和养分的重要器官，不仅需要应对干旱、盐碱等非生物胁迫，还需时刻警惕土壤中复杂的生物环境。自达尔文时代起，科学家陆续发现了植物的向光性、向重力性、向水性及避盐性等向性生长行为，帮助植物识别非生物环境信号，实现趋利避害。然而，除了非生物信号，植物还时刻面临各类生物胁迫，尤其是土壤微生物的动态变化。植物根系是否能够感知并主动对生物胁迫（特别是微生物）做出向性应答反应，此前尚无任何报道。

7月9日，西北农林科技大学张余周团队在国际顶级学术期刊Science在线发表研究论文Roots Navigate around Decay Regions by Sensing Local pH Gradients，首次发现植物根系能够主动感知土壤中的微生物富集的腐烂区域，并通过一种全新定义的向性运动——“避腐性”（Saprotropism，希腊语“sapro”意为腐败），主动绕开腐败植物残体。该研究揭示了植物根系如何通过感知腐败微生物分泌产生的化学信号梯度，规避潜在有害微生物富集区，为理解植物—微生物—土壤互作提供了全新视角。

腐烂区域：有害微生物活跃的危险生态位。生物腐烂是生态系统养分循环的关键过程，但腐烂区域同时也是病原微生物高度活跃、可能对活体植物造成侵害的“危险区”。动物通常会主动避开腐烂物以减少感染风险。那么，固着生长的植物如何应对腐败微生物的威胁？植物活体根系是否演化出了主动感知并躲避这类病原微生物的能力？这是植物适应土壤环境的重要策略性问题。研究团队发现，当植物根系直接接触腐烂植物组织时，根生长会迅速受到抑制甚至停止。与腐烂区域直接接触的根中，与生物胁迫、病原防御和免疫响应相关的基因被显著激活。这表明，腐烂相关的微生物活动对根系构成直接威胁，严重损害植物适应性。

“根避腐性”：一种全新的根弯曲响应。那么，植物是否会发现并主动躲避腐败发生区域？研究人员在培养体系中设置局部腐败区域，发现植物根会主动偏离垂直生长方向，向绕开腐败物的方向弯曲生长。这种避腐行为在拟南芥、油菜、番茄和小麦等单双子叶中均存在，是一种保守的适应性策略。有趣的是，根仅对植物来源的腐烂物产生回避，而对动物来源腐烂物无响应。据此，团队将其命名为 “避腐性” ，并将其定义为一种由腐烂微生物刺激诱导的、独立于已知向性的新型根生长响应。

腐败过程形成稳定的酸性pH梯度微环境，作为根系绕行导航信号。腐败过程会释放哪些化学信号？代谢组学分析发现，植物材料腐烂后，可在周围土壤或培养基释放大量有机酸和酚酸物质，形成一个明显的局部酸性微环境。通过中和酸性或添加pH缓冲剂破坏该pH梯度后，根系的腐向避性完全消失。更关键的是，仅通过人工建立一个从低pH到高pH的酸性梯度，就足以模拟腐烂物，诱导根系产生完全相同的避腐弯曲行为。有趣的是，腐败过程形成的酸性pH极其稳定，无法被下雨等环境因素阻断。这证明，腐烂来源的酸性化合物扩散形成的稳定pH梯度，是引导根系躲避腐败物生物的核心方向信号。

真菌而非细菌是酸性微环境的主要“缔造者”。 谁来构建这个酸性信号场？通过对腐烂微生物群落进行分析和分离发现，虽然细菌和真菌均参与腐烂过程，但真菌（如青霉属、木霉属等）是酸化环境的主要驱动者。分离得到的23株真菌在培养时均能显著酸化周围环境，并能强烈诱导根系的避腐性向性应答；而分离到的7株细菌酸化能力弱，诱导效果也有限。这表明，定殖于腐败植物组织上的真菌而非细菌，通过向周围释放大量酸性代谢物，塑造了引导根系行为的化学景观。

颠覆经典：不走“生长素”的老路。向性生长经典的Cholodny-Went理论认为，向光以及向重力性等向性由生长素不对称分布驱动。然而，本研究发现，在腐向避性过程中，无论是生长素还是细胞分裂素，其响应报告系统均未在根弯曲的凹侧与凸侧出现不对称信号。相关激素信号缺陷突变体也表现出正常的避腐性生长。这表明，避腐性的调控机制完全不同于已知的向重力性和向光性，揭示了一条全新的向性信号通路。

脱落酸（ABA）信号不对称分布：连接外部pH与根系弯曲的桥梁。那么，外部酸性pH梯度是如何转化为植物内部生长指令的？转录组分析发现，脱落酸（ABA）响应通路在避腐过程中被显著富集，ABA合成和信号转导缺陷突变体（如nced3/5、snrk2.2/2.3/2.6）表现出严重的腐向避性缺陷。利用高灵敏度的ABA传感器nlsABACUS2-400n，研究团队直观地观察到：腐烂诱导的外部酸性梯度，会引发根内部ABA水平的快速且不对称的升高——靠近腐烂一侧（低pH）的ABA信号显著增强。这种将外界pH不对称信号转化为体内ABA不对称信号，最终驱动根系向远离腐烂的方向弯曲。

肽-受体RGF-RGFR模块：表皮细胞中的环境酸性pH梯度感受器。植物如何感知胞外pH的变化来“闻到”腐败气息？定位于根表皮细胞的RGF-RGFR肽-受体信号模块是关键的pH感受器。该模块功能缺失的突变体（tpst-1、rgi1/2/3/4）丧失了避腐性，也无法在酸性梯度刺激下建立ABA的不对称分布。通过精细的细胞类型特异性互补实验，团队证明：根表皮细胞既是感知酸性pH梯度的位点，也是ABA信号发挥作用并驱动根弯曲响应的核心场所。

手性微管重排与细胞扭转：决定弯曲方向的关键。最后，ABA信号如何导致根系定向弯曲？研究发现，ABA信号会调控表皮细胞中皮层微管的排列方式。当左侧存在腐烂物时，微管会重排为左手性斜向阵列，导致表皮细胞发生右手性扭转，最终驱动根向右弯曲；反之亦然。而在ABA信号或pH感知缺陷的突变体中，这种微管重排和细胞扭转完全消失。这表明，RGF-RGFR-ABA信号轴通过调控微管依赖的细胞各向异性扩张，决定了根系弯曲的手性和方向。

综上所述，该研究确立了 “腐向避性” 作为一种全新的植物向性。当土壤中存在植物来源的腐烂物时，定殖于其上的真菌通过释放酸性代谢物，在周围形成稳定的局部pH梯度。根表皮细胞通过RGF-RGFR肽-受体模块感知这一酸性不对称信号，并将其转化为植物内部ABA的不对称分布，进而调控微管重排和表皮细胞的手性扭转，最终驱动根系主动弯曲、远离腐败区域。这一机制不依赖经典的生长素再分布模型，拓展了人们对植物向性调控网络的理解，解析了生态系统中植物的腐败降解如何影响土壤微生物动态变化，到土壤化学性质的改变，最后引发植物生长行为的改变。

该策略使植物能够在复杂土壤环境中主动规避高风险的腐烂生态位，减少与有害微生物的接触，从而提高生存和适应能力。研究成果不仅为理解植物-微生物-土壤三者的复杂互作提供了全新视角，也为精准农业打开一扇新的大门，核心转变就是从“被动治疗”到“主动预防”。如秸秆还田量过大，以及还田方式不合理，导致未腐熟的秸秆产生的腐败区域超出根系绕行的能力范围时，根系被迫进入这些区域后接触到大量腐败病原微生物，可能诱发根腐发生，因此如何通过合理的还田方式，为根系留出避让空间，同时通过基因编辑等生物技术对作物“感知-回避”分子通路进行改造培育根系“避腐”能力更强的作物智慧品种，使其更敏锐地感知并规避土壤病原菌，实现抗病性的“先发制人”，可以从源头预防病害。

西北农林科技大学生命科学学院博士后珠拉太和博士生王慧慧为该论文的共同第一作者， 张余周教授为该论文的独立通讯作者。西北农林科技大学生命学院青年教授张艾、博士后范妮、硕士研究生高茹茜和谷雯、奥地利科学技术研究所Jiří Friml教授也参与该项研究工作。南方科技大学生物系郭红卫教授、北京师范大学刘莉教授、西北农林科技大学刘坤祥教授和常金科教授、兰州大学生命科学学院黎家教授和钱东教授、中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵杨研究员为该研究提供了重要的植物材料支持。西北农林科技大学生命科学学院教学科研核心平台和西北农林科技大学生命科学研究公共服务平台本也提供了技术支持。研究得到了教育部基础学科与交叉学科突破计划、国家自然科学基金、秦创原高层次创新创业人才计划、中央高校基本科研业务费、欧洲研究委员会（ERC）以及奥地利科学基金（FWF）的资助。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adw6568