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中国棉花 | 21世纪我国棉花抗黄萎病育种的主要成就及展望

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来源:中国棉花


棉花黄萎病发生危害现状

在我国,棉花黄萎病是由大丽轮枝菌(Verticillium dahliae)引起的土传维管束真菌病害,自1935年由美国引进斯字棉棉种传入我国后,逐步扩散蔓延,到20世纪90年代在全国各产棉区暴发危害,重病棉田的发病率可高达80%。其中1993年全国黄萎病成灾面积达到266.67万hm2,损失皮棉1亿kg,尤其是北方主产区有不少棉田出现成片病株落叶枯死现象。随后,1995年、2002年、2003年黄萎病连续大发生,全国发病面积高达300万hm2,造成巨大经济损失。本实验室的调查数据显示,2010年之后,黄河流域和长江流域棉花黄萎病的发生危害逐年下降,而以新疆为主的西北内陆棉区黄萎病的发生危害仍维持在中等或较为严重水平。因此,当前棉花黄萎病为区域化发生危害阶段。

20世纪50年代至20世纪末我国棉花抗病育种工作回顾

我国棉花抗黄萎病育种工作开始于20世纪50年代。20世纪80年代之前由于主要精力集中在抗枯萎病育种方面,黄萎病抗病育种进展缓慢,但也系统选育出了一些耐黄萎病的棉花品种,例如20世纪50年代的辽棉1号、辽棉2号,20世纪60年代的中8004、中8010,20世纪70年代的陕1155、辽棉5号、中3723、中3474、中31等。20世纪80年代我国棉花抗病育种进入集中“兵力”、协作攻关的新局面,从1983年起先后开展了“六五”“七五”棉花育种攻关,这一阶段全国共育成48个抗病性优良的棉花品种,包括中棉所12、中棉所16、辽棉10号、冀棉7号、冀棉14、盐棉48、豫7910、陕8092、86-4号、晋260、刘庄3号、中6331、洛06、湘抗岱159等,尤其是中棉所12和中棉所16以其优良的抗病、丰产、优质性状,成为棉花抗病育种史上里程碑品种,分别获得1990年国家科技发明一等奖和1995年国家科技进步奖一等奖。从1989年开始,全国棉花常规品种区域试验与全国棉花抗病品种区域试验合并,这标志着我国棉花抗病育种进入了以培育抗病品种为主的新时期,丰产、抗病、优质成为棉花育种家共同追求的育种目标。

进入20世纪90年代后,由于病原菌发生变化,落叶型黄萎病在多个主产棉区发生蔓延并造成危害,棉花黄萎病在我国各棉区大范围流行,危害逐年加重,对棉花品种的抗病性提出了更高的要求。在品种选育方法上,随着现代生物技术的发展,利用基因工程手段导入外源抗病基因被运用到棉花抗病育种研究中。该阶段棉花抗黄萎病育种的主要特点表现为:一是育成并通过审定的品种类型多;二是育成了一批抗黄萎病性大幅度提高的新品系;三是抗病育种开始向抗病、抗虫和多抗方向发展。这一时期育成并通过区域试验的棉花品种大多数抗枯萎病,对黄萎病的抗性有所提高,但是真正抗黄萎病的品种几乎没有,抗黄萎病育种进展缓慢成为制约获得双抗(病)棉花品种的瓶颈,抗黄萎病仍是此后棉花抗病育种的主攻目标。

进入21世纪以来我国棉花抗病育种主要成就

进入21世纪以后,转基因抗虫棉在我国黄河流域和长江流域大面积推广应用,但直到2022年,国家棉花品种区域试验西北内陆棉区及西北内陆棉花联合体、绿色通道试验才开始设置转基因抗虫棉新品种试验,2024年第一批转基因抗虫棉新品种在西北内陆棉区通过国家审定,至此,我国三大棉区均推广种植转基因抗虫棉品种。进入21世纪后的20多年中,棉花新品种选育向抗枯萎病、抗黄萎病、抗棉铃虫等多抗方向发展,这一阶段的特点是选育的品种多、类型多、抗黄萎病水平显著提高。

◆ 国审棉花品种的抗黄萎病性

2000―2024年黄河流域棉区、长江流域棉区和西北内陆棉区通过国家审定的棉花品种共计453个,其中黄河流域213个、长江流域116个、西北内陆棉区124个(西北内陆棉区联合体品种32个、绿色通道品种4个)。453个品种按类型可分为常规棉品种301个、杂交棉品种152个;中熟棉品种255个、中早熟棉花品种76个、早熟棉花品种122个;转基因棉花品种316个、非转基因棉花品种137个。

453个品种中,有抗黄萎病品种26个,占5.7%;有耐黄萎病品种404个,占89.2%;有感黄萎病品种23个,占5.1%;近95%的审定品种对黄萎病的抗性达到抗耐水平。其中,黄河流域、长江流域和西北内陆棉区区域试验(包括联合体试验和绿色通道试验)通过国家审定的抗黄萎病品种分别为18个(豫棉15号、豫棉21号、豫668、邯5158、冀杂1号、中植棉2号、国欣棉3号、石抗126、棉乡杂3号、中棉所100、鲁棉2387、中棉所117、国欣棉26、GB518、中棉所134、衡棉1670、中棉EB005、邯棉18号)、1个(宁棉2号)和7个(禾棉A9-9、创棉512、中棉所143、禾春洲9号、创棉509、中生棉17号、浙金研-2),分别占相应棉区审定棉花品种的8.5%、0.9%和5.6%。感病品种主要分布在西北内陆棉区(17个),少数在长江流域棉区(5个)和黄河流域棉区(1个)。其中有转基因棉花品种16个、非转基因棉花品种10个。随着抗病育种水平的提高及生产的需求,黄河流域棉区、长江流域棉区、西北内陆棉区分别于2011年、2014年、2018年之后不再允许感病品种通过审定。2000―2009年、2010―2019年、2020-2024年,国审棉花品种分别为127个、113个和215个,达到抗耐黄萎病的品种分别占96.1%、84.1%和100.0%。表明我国棉花抗黄萎病育种维持在较高水平。

◆ 国审抗黄萎病棉花品种的丰产性

2006―2024年黄河流域棉区通过国审的12个中熟棉抗黄萎病品种,籽棉单产从3351.0 kg·hm-2上升到4324.5 kg·hm-2,之后基本达到稳定水平;2017―2022年西北内陆棉区通过国审的中熟棉抗黄萎病品种有7个,籽棉单产从5104.5 kg·hm-2上升到5614.5 kg·hm-2(表1)。表明抗黄萎病品种的丰产性也在逐步提高。


◆ 国审抗黄萎病棉花品种的纤维品质

2002―2024年黄河流域棉区通过国审的12个中熟棉抗黄萎病品种,纤维品质均属于Ⅲ型,纤维上半部平均长度为28.3~31.0 mm,比较稳定,纤维断裂比强度从2006年邯5158的28.4 cN·tex-1逐步上升到2021年中棉EB005的34.6 cN·tex-1,之后又下降到29.6 cN·tex-1,马克隆值先提高,之后比较稳定。表明纤维长度比较稳定,纤维强度有提高趋势,纤维也有变粗的趋势(表1)。西北内陆棉区审定的7个抗病品种中只有1个纤维品质为Ⅲ型,其他6个纤维品质优良,均达到了Ⅱ型或Ⅰ型。

◆代表性抗(耐)黄萎病棉花品种应用概况

1993年棉花黄萎病在我国三大棉区暴发成灾,其后直至2010年前后,该病在各棉区的发生与危害均处于较为严重的水平。调查数据显示,自2010年以来,黄河流域棉区和长江流域棉区黄萎病的发生程度呈现逐年下降趋势,而西北内陆棉区,尤其是新疆植棉区,黄萎病的发生与危害仍持续维持在中等至严重水平。基于此,可将2011―2024年界定为棉花黄萎病发生危害的区域化阶段。与此同时,中国棉花产业布局持续向新疆集中,其他产区的生产规模则不断萎缩。至2025年,新疆棉花种植面积占全国总面积的87.0%,产量占全国的92.8%。伴随种植重心的西移,棉花育种力量和资源亦迅速向新疆集聚。在此期间,黄河流域和长江流域审定的棉花品种主要为转基因抗虫棉,而西北内陆棉区审定的品种则以非转基因常规棉为主。抗(耐)黄萎病棉花品种的选育与推广应用,为我国棉花产业的可持续发展奠定了坚实基础。

中棉所49。该品种于2002―2003年参加西北内陆棉区早中熟组区域试验,2004年通过国家审定,抗枯萎病,耐黄萎病,不抗棉铃虫。它适宜在西北内陆无霜期180 d以上的早中熟植棉区种植,连续10年进入原农业部推荐的主导品种,在新疆累计推广约474.57万hm2(7118.5万亩;编者注:“亩”为非法定计量单位,1亩≈666.7 m2),新增社会经济效益123.3亿元,为西北内陆棉区的经济发展和社会稳定发挥了重要作用,于2016年获国家科技进步奖二等奖。

中棉所41。它是中国农业科学院棉花研究所选育的国内第1个国审双价转基因抗虫棉品种,抗枯萎病、耐黄萎病,2002年通过国家审定;是2003―2009年黄河流域主推品种,占陕西省、山西省种植面积的50%以上;累计种植246.07万hm2(3691.1万亩),新增社会经济效益45.26亿元;在其带动下,国产抗虫棉面积迅速上升,以其为亲本育成新品种(系、组合)54个,有力地促进了我国转基因抗虫棉新品种的培育;于2009年获得国家科技进步奖二等奖。

鲁棉研28号。它是原山东棉花研究中心培育的转Bt基因抗虫常规棉品种,2002―2003年参加黄河流域棉区麦套棉组品种区域试验,高抗枯萎病、耐黄萎病,2006年通过国家审定;2007―2016年连续10年被原农业部定为全国主导品种,是国家、山东省、河南省和天津市区域试验对照品种;截至2014年,累计在鲁、豫、冀、津、苏、皖等省、直辖市推广605.6万hm2(9084万亩)。2015年获国家科技进步奖二等奖。

鲁棉研15号。它是原山东棉花研究中心培育的转Bt基因抗虫杂交棉品种,1999―2000年参加黄河流域棉区抗虫棉品种区域试验,2005年通过国家审定,耐枯萎病,耐黄萎病。该品种在山东、江苏、河南、安徽、湖北、江西、河北、天津累计推广约157.73万hm2(2366万亩),增产皮棉4.1亿kg,累计增加社会经济效益47.9亿元,极大地推动了我国抗虫杂交棉的发展,2006年获国家科技进步奖二等奖。

中植棉2号。它是中国农业科学院植物保护研究所选育的转Bt基因常规抗虫棉,2004―2005年参加黄河流域棉区抗虫棉品种区域试验,2006年通过国家审定;是第1个国审抗棉铃虫、高抗枯萎病、抗黄萎病的多抗常规棉品种,2010―2014年为国家黄河流域棉花品种区域试验对照品种,2011年至今为国家黄河流域和西北内陆棉区棉花品种区域试验抗病性鉴定的抗病对照。2007―2011年,其在黄河流域推广种植约7.51万hm2(112.61万亩)。

中棉所100。它是中国农业科学院棉花研究所选育的转Bt基因常规抗虫棉,2013―2014年参加黄河流域棉区抗虫棉品种区域试验,2016年通过国家审定,耐枯萎病,抗黄萎病,2019―2021年为国家黄河流域棉花品种区域试验对照品种,在黄河流域推广种植约1.2万hm2。

我国棉花抗黄萎病育种技术应用进展与展望

◆ 常规育种:奠定根基,亟待技术赋能

我国自20世纪50年代启动抗病育种以来,主要依赖杂交育种和系统选育等常规技术手段,成功培育出一系列抗(耐)黄萎病品种,如中棉所12、中棉所16、中棉所19、辽棉10号、豫棉21、中植棉2号、石抗126、中棉所100等,为稳定棉花生产做出了重大贡献。近年来新育成的中棉所1813更是通过聚合育种与分子标记辅助选择,实现了高产优质与耐盐碱、抗枯萎病和黄萎病等性状的协同改良。然而,常规育种始终面临两大瓶颈。其一,陆地棉种内缺乏高抗乃至免疫的黄萎病抗源,遗传基础狭窄,导致育种进展缓慢;其二,抗性表型鉴定受环境因素影响大,周期长、效率低,黄萎病菌致病力变异频繁。研究表明,黄萎病菌的致病力分化与群体遗传结构的复杂性密切相关,单一抗源(抗病性状亲本材料)往往难以持久。

未来常规育种的前景在于与现代生物技术的深度融合。一方面,需利用远缘杂交技术将海岛棉及野生棉中的优异抗病基因导入陆地棉,拓宽遗传基础;另一方面,亟须建立精准化、标准化的抗病性鉴定体系,并结合高通量表型组技术提高选择效率。

◆ 分子育种:精准突破的核心引擎

分子育种是攻克黄萎病抗性难题最有希望的方向,其核心在于从“经验选育”走向“精准操作”。

(1)分子标记辅助选择育种(molecular marker assistant selection breeding, MAS)。目前,研究人员已定位到多个与黄萎病抗性相关的数量性状位点(quantitative trait loci,QTL),最新研究通过全基因组关联分析,在陆地棉中鉴定出10个稳定的抗黄萎病QTL,并开发了相应的优势等位基因标记(LsnpR),验证表明聚合这些位点可显著增强抗黄萎病性。MAS的应用前景在于,可以在室内对大量育种材料进行基因型筛选,直接选择基因型,快速聚合多个微效抗病QTL,摆脱对表型鉴定的过度依赖,显著缩短育种年限,提高选择效率。

(2)基因工程育种。通过转基因技术,将外源抗病基因(如几丁质酶基因、葡聚糖酶基因、植物抗病激活基因等)导入棉花,是创造新抗源的捷径。利用RNA干扰技术,首次发现黄萎病菌的致病机理,并培育出抗黄萎病的棉花新品系。虽然目前转基因抗黄萎病棉花尚未大规模商业化,但其在实验室和田间试验中已展现出巨大潜力。未来,随着更多高效抗病基因的发掘和安全性评价的完善,基因工程育种有望带来抗病性的“跃变”。

(3)基因组编辑与全基因组选择(genomic selection)。这是未来分子育种的前沿。利用基因组编辑技术(如CRISPR/Cas9)能够对棉花自身的感病基因进行精准敲除,或对抗病基因的调控元件进行优化,从而培育出非转基因的、抗性增强的新种质。最近发现的miR394a-FBX6也为抗病调控提供了新靶点,ghr-miR394a负向调控抗病性,而GhFBX6起正向调控作用。全基因组选择则通过对整个基因组的所有标记进行效应评估,实现对个体抗病潜力的早期、高精度预测,尤其适用于由多基因控制的复杂抗性性状,是未来大规模育种群体优化的关键技术。

◆ 聚合育种:多性状协同集成

未来的棉花抗黄萎病育种,绝非单一技术的单打独斗,而是多技术、多基因、多性状的“聚合育种”。

(1)多技术聚合。将常规育种的经验与群体构建能力、分子标记辅助选择的精准性、基因工程的创造性与基因组选择的高效预测能力融为一体,形成一个从基因发现到品种育成的流水线式高效育种平台。

(2)多基因聚合。黄萎病抗性多为数量性状遗传,且致病菌容易变异。因此,未来的育种策略必须注重将来自不同抗源的主效基因、微效基因进行聚合,培育出具有广谱、持久抗病能力的品种。

(3)抗病性与丰产性、优质性的协同。聚合育种的高级形态,是在聚合优异抗病基因的同时,利用现代技术手段,打破抗病性与产量、纤维品质间的负相关,实现“抗病、高产、优质”的协同改良,培育出综合性状优良的突破性品种。

面对棉花黄萎病的严峻挑战,随着对棉花-黄萎病菌互作机理的深入解析和生物技术的飞速发展,以常规育种为根基、分子育种为核心、聚合育种为方向的新体系正加速形成。未来需进一步整合多组学数据,优化全基因组选择模型,探索抗病基因与感病基因编辑的协同策略,最终培育出抗病性优良、丰产、优质的棉花新品种,为我国棉花产业的可持续发展提供坚实保障。

转载、转发请注明如下出处:

中国棉花,2026,53(5):4-9.

https://doi.org/10.11963/cc20250148

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