《食品科学》：新疆农业大学朱璇教授等：NO调控活性氧代谢和能量代谢对西梅采后黑斑病的抑制作用

西梅属于蔷薇科（Rosaceae）李属（Prunus）欧洲李种植物，为呼吸跃变型果实。西梅果实口感清甜、营养丰富，深受消费者喜爱。新疆特殊的气候和生长环境使新疆成为西梅的主产区。西梅成熟期集中在8—9月，其新鲜果实果皮薄、含水量高且呼吸强度大，采收及贮运过程中易发生机械损伤和遭受病原真菌侵染，导致果实采后腐败变质现象，严重降低其贮藏品质和商品价值。由交孢链格孢菌（Alternaria alternata）引起的黑斑病是西梅果实采后的主要病害。目前对果实采后病害仍以化学杀菌剂为主，但因过度使用存在安全隐患而受到限制。近年来，伴随着人们对食品安全和环保的日益重视，植物抗病诱导剂在防治果蔬采后病害方面显示出较大的应用潜力，采用诱导因子处理可激活果实防御体系、清除活性氧（ROS）、诱导采后果蔬产生抗病性，具有绿色安全、广谱高效、易于操作等优点。诱导果蔬抗病已经成为果蔬采后病害控制的研究热点。

一氧化氮（NO）是植物体内广泛存在的一种信号分子，在植物的生长发育、生物和非生物胁迫反应等过程有重要的调节作用。NO具有延缓果实衰老、减轻冷害、保持果蔬品质和控制采后病害等多效性作用，在果蔬采后保鲜领域展现出广阔的应用前景。研究发现NO处理通过激活防御酶系统，诱导抗病相关基因表达，调控ROS代谢、苯丙烷代谢和能量代谢等多重机制抑制圣女果、杧果、番茄等果实病害的发生。

ROS的迸发是植物早期抗病反应之一，已有研究表明，当病原物侵入果蔬组织后，侵染早期果实体内H2O2、超氧阴离子自由基会快速积累。H2O2作为诱导果实重要的信号分子会引发一系列抗性反应。当H2O2和超氧阴离子自由基始终维持在高水平时，会引发氧化应激，进而导致膜脂过氧化，破坏果实的正常生理代谢功能，最终致使抗病性下降。酸性电解水处理可提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，降低超氧阴离子自由基生成和H2O2积累，有效抑制了龙眼果实的龙眼拟茎点霉病害发展。有研究表明低浓度的H2O2对处于胁迫条件下的植物有利，但高浓度可能会导致氧化应激和对果实的组织造成严重伤害。因此明晰如何在整个贮藏期调节果实中H2O2水平的动态平衡，对果实贮藏品质和抗病性显得尤为关键。

ROS代谢和能量状态之间存在联系，ROS的产生和膜恶化也与能量可用性的消耗有关。细胞膜的完整性是维持正常细胞功能的关键因素，当植物缺乏ATP时，细胞膜更容易受到损伤，这进一步导致ROS对膜的伤害增加。若有效增强能量状态，提高抗氧化系统的效率则可减轻ROS引起的氧化损伤。吕梁研究发现硅酸钠处理甜瓜果实通过调控ROS和能量代谢，提高并维持细胞内ATP水平，抑制了Trichothecium roseum对甜瓜果实的侵染。Aghdam等研究发现褪黑素处理减轻草莓果实的腐烂与其提高了果实的能荷（EC）水平有关。高EC水平可减缓果实病害的发生，这在龙眼、枇杷果实上都有报道。已有研究表明维持果实较高的ATP含量和EC值，能有效维持细胞的抗氧化系统，保护细胞膜结构，可使果实增强抗病性。新疆农业大学食品科学与药学学院的吴颖颉、朱璇*和中国人民解放军66008部队的朱东亮等人以新疆‘法兰西’西梅作为实验材料，基于ROS代谢与能量代谢的调控途径，探讨NO处理增强果实抗病性的机制，旨在为西梅采后病害的有效防控提供理论支撑。

1 NO处理对采后西梅果实接种发病率和病斑直径的影响

如图1A、B所示，接种A.alternata的西梅果实在贮藏前期未出现发病症状，直至第40天起，各组果实开始出现病害，其中，0.025 mmol/L NO处理组在第40天时的发病率较对照组、0.012 5 mmol/L NO组和0.05 mmol/L NO组分别降低了66.67%、53.33%和30.00%（P＜0.05）。西梅果实在贮藏第40～120天期间，西梅果实接种发病率呈逐渐增加趋势，0.025 mmol/L NO处理组接种发病率显著（P＜0.05）低于其他处理组。由此说明，在贮藏第40～120天，0.025 mmol/L NO处理组的接种发病率最低。贮藏末期（120 d），0.025 mmol/L NO处理组接种发病率比对照组低27.89%，结果表明，NO处理对西梅采后贮藏期的接种发病率起到有效降低的效果。

由图1C可以看出，在贮藏初期（0～20 d），各处理组病斑直径无显著性差异，且此时未见西梅果实发病现象。在贮藏40、60、80、100、120 d时，不同浓度NO处理组病斑直径均小于对照组。在贮藏末期，对照组病斑直径（9.96 mm）最大，0.012 5 mmol/L NO、0.025 mmol/L NO和0.05 mmol/L NO处理组病斑直径分别比对照组低9.64%、33.73%和22.69%。结果表明，NO处理能够有效抑制西梅贮藏期间病斑直径的扩展，其中0.025 mmol/L NO处理组抑制病斑扩展效果最好。因此，后续实验选取0.025 mmol/L NO处理组的西梅果实进行测定。

2 NO处理对采后西梅果实ROS代谢相关酶活性的影响

如图2A所示，随着贮藏时间延长，两组西梅果实CAT活性先升高后降低。其中对照组在第40天达到峰值，为12.888 U/g，而0.025 mmol/L NO处理组CAT活性持续增长至第60天，最高值为14.370 U/g，为此时对照组的1.24倍（P＜0.05）。贮藏末期，对照组CAT活性下降至4.148 U/g，而0.025 mmol/L NO处理组仍保持在5.481 U/g，为对照组的1.32倍（P＜0.05）。上述结果表明，NO处理可有效延缓西梅果实CAT活性的下降。

如图2B所示，贮藏初期，西梅果实SOD活性迅速升高，对照组在40 d达到峰值（0.876 U/g），0.025 mmol/L NO处理组于60 d达到最高值（1.084 U/g）。从峰值到贮藏结束（120 d），对照组SOD活性总体变化幅度较小，而0.025 mmol/L NO处理组仍维持在较高水平，降幅仅为12.6%。贮藏120 d时，0.025 mmol/L NO处理组SOD活性为0.947 U/g，为对照组的1.18倍（P＜0.05）。上述结果说明NO可延缓SOD活性的下降，从而保持果实较高抗氧化活性。

由图2C可知，在整个贮藏过程中，与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理组的POD活性始终维持在较高水平，并于60 d达到峰值，0.025 mmol/L NO处理组西梅果实POD活性是对照组的1.18倍（P＜0.05）。贮藏结束时，0.025 mmol/L NO处理组果实的POD活性达到0.332 U/g，相比对照组提高了12%（P＜0.05）。以上结果表明，NO处理能够显著增强西梅果实POD活性。

3 NO处理对采后西梅果实超氧阴离子自由基产生速率和H2O2含量的影响

由图3A可知，贮藏过程中西梅果实的超氧阴离子自由基产生速率呈先上升后下降又升高的趋势。与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理显著抑制了西梅果实中超氧阴离子自由基的生成（P＜0.05）。在整个贮藏过程中，对照组的超氧阴离子自由基产生速率始终高于0.025 mmol/L NO处理组，贮藏第20天，对照组较0.025 mmol/L NO处理组高43.09%（P＜0.05）。贮藏结束时（120 d），对照组的超氧阴离子自由基产生速率是0.025 mmol/L NO处理组的1.51倍。结果表明，与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理可有效抑制西梅果实中超氧阴离子自由基生成速率的上升，延缓了果实在贮藏期间超氧阴离子自由基的积累。该结果与一氧化氮处理在吊干杏中的研究结论相一致。

如图3B所示，在贮藏期间，接种A.alternata的西梅果实过氧化氢（H2O2）含量呈先上升后下降的趋势。在贮藏前40 d时，0.025 mmol/L NO处理组中H2O2含量迅速上升达到高峰，比对照组高20.90%（P＜0.05）。贮藏120 d时，0.025 mmol/L NO处理组的H2O2含量降至2.387 μmol/g，对照组的H2O2含量为3.075 μmol/g，与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理组的H2O2含量比对照组的H2O2含量低0.688 μmol/g。由此可见，0.025 mmol/L NO处理虽然前期诱导了H2O2的积累，但能够有效促进西梅果实贮藏中后期H2O2的清除，维持较低的氧化水平。

4 NO处理对采后西梅果实MDA含量的影响

如图4所示，西梅果实的MDA含量随贮藏时间延长呈持续增加趋势，而0.025 mmol/L NO处理则显著抑制了MDA的积累。贮藏第60天时，0.025 mmol/L NO处理组西梅果实MDA含量为2.543 nmol/g，对照组为3.315 nmol/g，与对照组相比显著降低了23.28%（P＜0.05）。贮藏120 d时，0.025 mmol/L NO处理组的MDA含量比对照组低19.42%（P＜0.05）。以上结果说明，NO处理能有效抑制MDA的积累，从而减轻细胞膜脂过氧化损伤。

5 NO处理对采后西梅果实ATP、ADP、AMP含量和EC的影响

如图5A所示，在西梅采后贮藏过程中，对照组和0.025 mmol/L NO处理组的ATP含量随着贮藏时间的延长呈现出下降的趋势，且对照组的ATP含量一直低于0.025 mmol/L NO处理组。贮藏结束时，0.025 mmol/L NO处理组的ATP含量为1 335.597 nmol/g，对照组的ATP含量为1 181.784 nmol/g，0.025 mmol/L NO处理组的ATP含量是对照组的1.13倍（P＜0.05），与对照组西梅果实相比，0.025 mmol/L NO处理可有效地延缓采后西梅果实贮藏期间ATP含量的下降。

由图5B可以看出，在西梅采后贮藏期间，ADP含量随时间的延长呈逐渐降低趋势。与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理组在整个贮藏期间ADP含量始终维持在较高水平，差异显著（P＜0.05）。在60、80、100 d及120 d时，0.025 mmol/L NO处理组的ADP含量分别较对照组高20.5%、18.3%、16.7%和15.2%（P＜0.05）。结果表明0.025 mmol/L NO处理能够有效维持西梅果实采后贮藏期间的ADP含量，使其在贮藏期间保持较高水平。

图5C显示，在西梅采后贮藏期间，果实AMP含量均呈现上升趋势。0.025 mmol/L NO处理显著抑制了西梅果实采后贮藏期间AMP含量的上升（P＜0.05）。贮藏120 d时，0.025 mmol/L NO处理组的AMP含量为1 301.392 nmol/g，对照组的AMP含量为1 383.917 nmol/g，与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理组的AMP含量比对照组低82.525 nmol/g。由此可见0.025 mmol/L NO处理能显著抑制西梅果实采后AMP含量的增加。

由图5D可知，在西梅采后贮藏过程中，0.025 mmol/L N O处理组的西梅果实E C值均显著高于对照组（P＜0.05）。贮藏20、40、60、80、100、120 d时，0.025 mmol/L NO处理组西梅果实的EC值分别比对照组高2.3%、5.3%、4.55%、5.89%、4.83%、3.9%（P＜0.05），说明0.025 mmol/L NO处理能够延缓西梅果实采后贮藏期间EC值的下降，0.025 mmol/L NO处理西梅果实能保持较高的能量水平。

6 NO处理对采后西梅果实SDH和CCO活性的影响

由图6A可知，两组西梅果实的SDH活性均呈先升高后降低的动态变化。贮藏60 d时，0.025 mmol/L NO处理组和对照组的SDH活性达到峰值，0.025 mmol/L NO处理组的SDH活性比对照组高16.67 U/g。贮藏60 d后，两组SDH活性持续下降，但0.025 mmol/L NO处理组的活性始终显著高于对照组（P＜0.05）。结果表明0.025 mmol/L NO处理可以延缓西梅果实中SDH活性降低的速度。

如图6B所示，在西梅果实贮藏初期，对照组和0.025 mmol/L NO处理组的CCO活性差距较小，随后对照组CCO活性呈现快速下降趋势，波动幅度相对较大。0.025 mmol/L NO处理组CCO活性也呈现下降趋势。0.025 mmol/L NO处理组CCO活性始终显著高于对照组（P＜0.05）。贮藏结束时，0.025 mmol/L NO处理组的CCO活性是对照组CCO活性的1.09倍（P＜0.05）。说明0.025 mmol/L NO处理能够抑制西梅果实CCO活性的降低。

7 NO处理对采后西梅果实H＋-ATPase和Ca2＋-ATPase活性的影响

由图7A可以看出，在西梅贮藏期间，两组西梅果实H＋-ATPase活性均呈现先升后降的趋势，均在贮藏40 d时达到峰值。0.025 mmol/L NO处理组的H＋-ATPase活性始终显著高于对照组（P＜0.05）。贮藏120 d时，0.025 mmol/L NO处理组的H＋-ATPase活性为139.590 U/g，对照组的活性为1 3 0.8 5 8 U/g，与对照组相比，0.025 mmol/L NO处理组的H＋-ATPase活性比对照组高8.732 U/g（P＜0.05）。据此可知，0.025 mmol/L NO处理能够有效提高西梅果实H＋-ATPase活性。

如图7 B所示，在整个贮藏期间，西梅果实Ca2＋-ATPase活性均随贮藏时间延长呈现下降趋势，0.0 2 5 m m o l/L N O处理组的活性显著高于对照组（P＜0.05）。贮藏末期，0.025 mmol/L NO处理组的Ca2＋-ATPase活性为1.185 U/g，对照组为0.644 U/g，0.025 mmol/L NO处理组的Ca2＋-ATPase活性为对照组的1.84倍（P ＜0.05）。上述结果表明，0.025 mmol/L NO处理可有效延缓采后西梅果实Ca2＋-ATPase活性的下降，有助于维持其在贮藏期间的活性水平。

NO在调控果蔬抗病性中发挥关键作用。NO处理能有效防治梨黑斑病、蜜桃褐腐病和脐橙青霉病，并能够显著降低火龙果果实发病率和病斑直径。本研究表明，不同浓度的NO处理均能有效抑制接种A.alternata的西梅果实的发病进程，其中0.025 mmol/L NO处理组对降低接种发病率和抑制病斑直径扩展的效果最为显著。

对芒果的研究表明，NO处理可以通过激活CAT和POD的活性，增强果实对H2O2的清除能力，进而减少过氧化氢的积累，维持ROS在果实内产生与清除动态平衡，增强对Penicillium italicum的抗病性。本研究中，NO处理能双向调控西梅果实中H2O2水平。在A.alternata接种果实早期，可使H2O2含量快速积累，早期高水平的H2O2既可直接抵御A.alternata的侵入，又可作为信号分子激活西梅果实内防御反应，并增强果实的抗病性。贮藏后期当H2O2水平较高时，可增强如SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性，抑制超氧阴离子自由基和H2O2产生，避免ROS过度积累对组织的氧化损伤，使西梅果实维持正常的生理状态，从而减轻西梅果实病害的发生。

果蔬采后病害的发生与能量亏缺有关。线粒体是合成ATP的主要场所，SDH、CCO、H＋-ATPase、Ca2＋-ATPase是能量代谢中的关键酶，其活性高低直接影响细胞呼吸作用和能量产生效率，它们在一定范围内能维持线粒体较好的功能状态。线粒体功能下降引起细胞能量代谢关键酶活性降低会削弱采后果蔬各种生物或非生物胁迫的应激能力。本研究中NO处理西梅果实可保持较高的SDH、CCO、H＋-ATPase、Ca2＋-ATPase等能量代谢酶的活性，贮藏过程中高水平的ATP、ADP含量及EC，有助于NO维持西梅果实采后贮藏期间的能量平衡，保障细胞正常生理功能，减轻果实病害的发生。研究表明2,4-表油菜素内酯处理桃果实可通过维持较高的EC水平，有效抑制采后软腐病的发生。Ge Yonghong等研究发现采用苯并噻二唑浸渍处理可提高梨果实中的H＋-ATPase、Ca2＋-ATPase等能量代谢相关酶的活性，并保持较高EC水平，显著降低接种P. expansum的梨果实的病斑直径，这与本研究结果一致。

植物细胞中能量状态、抗氧化能力和ROS之间存在联系，本研究中，NO处理西梅果实通过增强能量代谢，提升ATP和EC水平，保持较高的SOD、CAT等ROS清除酶活性，有助于维持抗氧化系统的稳定性，缓解氧化损伤，保持细胞膜的完整性。反之，细胞膜完整性的保持又有利于维持稳定的能量状态，提高抗病能力。综上，NO处理西梅果实增强其抗病性的可能作用机制如图8所示。

结论

综上所述，0.025 mmol/L NO处理显著降低了接种A.alternata西梅果实接种发病率和病斑直径，0.025 mmol/L NO处理通过提高西梅果实贮藏期间SOD、CAT、POD等活性，抑制SDH、CCO、H＋-ATPase、Ca2＋-ATPase活性的下降，抑制超氧阴离子自由基和H2O2的积累，维持较高的ATP、ADP含量与EC水平，延缓了MDA含量的上升，减轻了西梅果实膜脂过氧化，有助于维持氧化还原稳态，增强西梅果实对黑斑病的抗性。

作者简介

通信作者：

朱璇，新疆农业大学食品科学与药学学院教授，博士生导师，自治区杏（新梅、杏李）产业技术体系岗位专家，自治区食品安全委员会专家委员会专家。长期从事农产品贮藏与加工的研究，主持和参加各类科研项目20余项，其中主持国家自然科学基金项目4 项，省部级项目4 项。获省级科技进步一等奖1 项，发表学术论文100余篇。

第一作者：

吴颖颉，女，新疆农业大学食品科学与药学学院硕士研究生，研究方向：果蔬贮藏与物流保鲜。

引文格式：

吴颖颉, 朱东亮, 朱璇, 等. NO调控活性氧代谢和能量代谢对西梅采后黑斑病的抑制作用[J]. 食品科学, 2026, 47(5): 288-295. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250922-172.

WU Yingjie, ZHU Dongliang, ZHU Xuan, et al. Nitric oxide inhibits postharvest black spot disease in prunes through the regulation of reactive oxygen species and energy metabolism[J]. Food Science, 2026, 47(5): 288-295. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250922-172.

实习编辑：王雨婷；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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