陕西
苹果（Malus domestica）是我国北方重要的经济果树，也是研究多年生木本植物低温信号感知与休眠调控的重要材料。其休眠解除与芽萌发严格依赖于充足的需冷量（CR，通常为1200–1500小时低温累积），主产区因而集中于33°N至44°N之间。纬度偏低则低温积累不足，偏高则低温积累过量，均抑制芽的萌发。然而，其内在机制尚不明确，这一核心科学问题的解析对理解木本植物环境适应性及指导果树生产具有重要意义。
近日，青岛农业大学园艺学院果树生物技术与遗传改良王彩虹/郑晓东团队在国际知名期刊The Plant Cell（自然指数期刊）在线发表了题为“Chilling-responsive strigolactone signaling orchestrates bud break and chilling tolerance in apple”的研究论文。该研究揭示了独脚金内酯（SLs）信号通路中的核心转录抑制因子MdDWARF53，作为苹果芽萌发过程中的一个关键环境适应性枢纽，能够根据不同低温积累条件（不足、适宜或过量），动态调控“促进芽萌发”与“增强耐冷性”之间的转换，从而确保芽在适时萌发的同时有效避免低温伤害。深化了人们对木本植物休眠–萌发转变与耐冷性交叉调控机制的理解，并为苹果的低温适应性改良及跨纬度育种提供了重要的基因资源。
研究团队以‘富士’，‘嘎啦’和‘金帅’等主栽苹果品种为材料，系统研究了低温积累不足（ICR）、低温积累适宜（CR）、低温积累过量（ECR）对芽萌发的影响。在ICR条件下，枝条上的叶芽几乎不萌发；在CR条件下，叶芽正常萌发；在ECR条件下，叶芽虽能萌发，但其萌发潜力显著弱于CR。这表明低温的积累是芽萌发所必需的，且低温积累处于适宜范围时有助于获得较好的萌芽表现；而当低温积累过量时，芽优先维持自身基本生理功能，待条件适宜时再启动萌发（图1）。
图1 低温处理时间影响苹果叶芽的萌发
为了探究其内在机制，研究人员对不同低温时长处理下的芽进行了转录组、蛋白组及磷酸化组学联合分析，筛选出SLs信号通路中的核心转录抑制因子MdD53，并解析了MdD53整合芽萌发与耐冷信号的分子机制。从ICR向CR转变过程中，MdD53受MdCBF4与MdTCP14共同激活而上调表达。MdD53积累至一定水平后，通过调控下游基因促进芽萌发。在低温积累的初期，SLs水平响应性上升，基础性地增强了冷适应能力。而当需冷量满足后，若低温环境继续存在（从CR进入ECR），此时芽若继续萌发将面临低温伤害风险。为应对这一不利条件，SLs水平迅速上升，加速MdD53降解，从而暂停芽萌发。MdD53降解进一步削弱了其与MdICE1的互作。同时，MdMEK5对MdICE1的磷酸化水平也相应增强，进一步抑制了MdD53与MdICE1的结合，释放MdICE1，使其激活下游耐冷基因MdCBF1/3的表达。由此，芽的萌发被有效暂停，耐冷响应被显著增强，从而保存了芽的生存能力，使其在环境适宜时能够再启动萌发（图2）。
图2 MdMEK5在低温处理下磷酸化MdICE1
综上所述，该研究明确了“SLs-MdD53”调控芽适时萌发的机制，即通过控制MdD53的蛋白丰度来驱动芽在“萌发主导”与“耐冷主导”之间的转化。这解释了苹果在不同纬度产区的适应性差异，并为区域针对性育种提供了基因资源与策略（图3）。
图3 SLs-MdD53通路在低温积累过程中控制芽萌发与耐冷性的平衡
青岛农业大学和贵州大学联合培养博士生张勇、青岛农业大学博士生朱玉庆、青岛农业大学园艺学院青年教师王婵玉和青岛市农科院葛红娟研究员为论文共同第一作者，北京林业大学孟冬教授、中国农业大学丁杨林教授、青岛农业大学王彩虹教授和郑晓东教授为论文共同通讯作者。青岛农科院沙广利研究员、李少旋副研究员、贵州大学李向阳教授和崖州湾国家实验室李擎天研究员等为该项工作提供了大力支持。该研究得到了国家自然科学基金、山东省“泰山学者”资助计划及山东省果品产业技术体系的资助。
全文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koag139
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