为什么人类拥有清澈的白色眼白，而大多数猿类却有着深色的眼白？

据美媒4月17日报道，与黑猩猩对视时，你会发现少了些什么——环绕虹膜的巩膜呈深棕色甚至近乎黑色，你很难判断它们在看哪里。而当你看向房间另一端的人时，只需毫秒就能精准捕捉对方的注意力焦点。

多数哺乳动物的巩膜被深色组织覆盖，这可能是为了在阴影中躲避捕食者。有时巩膜颜色与虹膜完全一致，且通常只有极小部分暴露在光线下。人类却进化出明亮的白色巩膜，像广播一样清晰传递视线方向。此外，我们的眼睛比大多数猿类更横向拉长，且相对于体型比例明显更大——例如，大猩猩体型庞大，但眼睛相对较小。

白色的巩膜让人类成为一本“打开的书”，这一特征对生存极为有利，但具体原因是什么？为验证这一假设，研究人员在2007年《人类进化杂志》上发表了一项经典实验：他们让人类婴儿和类人猿观察一名科学家看向天花板的动作，有时科学家仅转动眼睛，有时则转动头部。类人猿始终跟随头部方向，而人类婴儿几乎只关注眼睛移动。这揭示了人类对视线方向的特殊敏感性，表明白色巩膜正是实现高效无声协作的关键解剖特征。

托马塞洛等人指出：“确定人类高度可见的眼睛何时进化至关重要，这将为人类独特合作与沟通形式的起源提供时间线索。”逻辑很简单：追踪移动物体需要高对比度。深色虹膜在白色背景上如同指南针指针，而在深色背景中则几乎无法辨识。这种对比在人类祖先早期狩猎时可能已发挥作用——快速眨眼即可无声通知同伴猎物位置。类似现象也存在于动物界：群居犬科动物比独居者更可能拥有白色巩膜。

2022年《科学报告》的一项研究分析了108种灵长类的眼睛，发现巩膜颜色与社会行为密切相关。巩膜越亮的物种合作性越强，而深色巩膜物种的同类间致命暴力率更高。2022年《eLife》的另一项实验进一步证明：即使模拟恶劣视觉条件（如添加噪点、调整光线、拉远距离），人类和黑猩猩仍能更准确判断人类视线；当黑猩猩眼睛被数字化涂成白色后，两者的识别准确率均大幅提升。

从进化角度看，白色巩膜是一种“非攻击信号”，表明你生活在一个可以安全分享注意力的群体中。只有将周围生物视为盟友而非敌人时，才会主动暴露视线焦点。因此，自然选择可能更青睐拥有浅色巩膜的祖先，使其后代数量增加，最终这一特征在人类群体中普及。

但另一种“自我驯化假说”提出了不同解释：白色巩膜可能是人类变得温和的副产品。随着祖先攻击性降低、社会容忍度提高，神经嵴细胞（负责发育应激肾上腺组织和色素产生细胞）发生变化。驯化哺乳动物时，这些细胞减少会导致一系列特征：耷拉耳朵、卷曲尾巴、幼态面孔以及色素减少（包括眼睛）。换句话说，降低攻击反应的同时也会减少黑色素生成，白色巩膜只是追求温和物种过程中的附带结果。

此外，白色巩膜如同透明的健康广告牌：肝炎等疾病会使巩膜变黄，而灵长类动物的巩膜亮度随年龄增长下降，因此性选择可能更青睐白色眼睛，将其视为年轻、健康和生育力的可靠信号。

我们知道白色巩膜推动了社会革命，成为传递注意力的“画布”，但它环绕的彩色虹膜又有什么作用？传统观点认为虹膜颜色主要进化用于沟通或性吸引，但新加坡国立大学2022年的研究发现了显著地理模式：研究人员分析了77种灵长类的数百张照片，发现离赤道越远的种群，眼睛周围组织越浅，虹膜从棕色褪为绿色或蓝色。

新加坡国立大学博士后研究员胡安·佩雷亚-加西亚指出：“我们长期知道人类擅长用眼睛交流，因此许多研究者试图在灵长类中找到同样功能。但发现环境光可能影响灵长类眼睛外观，为该领域带来了新视角。”例如，浅色眼睛更适合寒冷黑暗气候——蓝眼睛能捕获更多环境蓝光，刺激视网膜感受器并调节生物钟。

新加坡国立大学生物科学系教授安东尼娅·蒙特罗说：“通过进化生物学的比较方法，我们发现许多灵长类在高纬度地区独立进化出更蓝的眼睛，就像人类一样。这支持了生态而非性选择对人类蓝眼睛进化的解释。”不过，进化很少留下完美线索。佩雷亚-加西亚指出：“尽管研究为虹膜颜色变异提供了可能解释，但许多谜团仍存在——例如为何某些赤道物种（如棕蜘蛛猴）有惊人蓝眼睛，或为何栖息地相似的黑猩猩和倭黑猩猩巩膜色素沉着程度不同。”

长期以来，教科书称人类是唯一拥有白色巩膜的灵长类。尽管黑猩猩和倭黑猩猩的巩膜确实以棕色为主，但2025年《生物学评论》研究指出，白色巩膜在哺乳动物中比此前认为的更常见。2023年对乌干达恩戈戈黑猩猩的研究发现，近六分之一的黑猩猩至少有一只眼睛有完全或部分白色巩膜，另有41%存在其他形式的浅色巩膜（如棕褐色或带浅色斑块）。浅色和白色巩膜在1.5岁以下幼崽中最常见，且随年龄增长通常变深。研究人员强调，即使少量白色也能使视线方向明显，尤其是当黑猩猩转移视线时。

得克萨斯大学奥斯汀分校博士生伊莎贝尔·克拉克（2023年论文共同第一作者）说：“黑猩猩被认为具有均匀深色巩膜，这被用作支持‘它们比人类更具竞争性’说法的证据。但这是首次对如此多野生、可识别个体的黑猩猩进行研究，恩戈戈的黑猩猩数量庞大，加上凯文·李的精湛摄影技术，使我们得以完成这项研究。就像人类一样，黑猩猩个体甚至群体间存在大量变异，如果只考虑小样本，这些变异可能被忽视。”

顺便一提，非人类灵长类也会“翻白眼”。2019年，国际团队研究了超过150名人类、倭黑猩猩和黑猩猩的眼睛后发现，尽管黑猩猩眼睛较深，但其虹膜与巩膜的微妙对比仍能让同伴跟随视线。新加坡国立大学的胡安·佩雷亚-加西亚在研究发布声明中说：“人类在许多方面独一无二，例如没有其他动物能用如此复杂的语言交流或制造复杂工具。但视线跟随是许多被认为具有人类特征行为的重要组成部分，因此我们的发现表明，类人猿也可能参与这些行为。”

人类的明亮眼睛或许并非完全独特，但它们仍是强大的社交工具，其沟通作用可能早于语言出现。婴儿从出生起就学会跟随视线。下次有人让你“看着我的眼睛”时，请记住：你属于一个通过学会阅读与被阅读而生存繁衍的物种。

（原文标题：Why Do Humans Have Clear White Eyes While Most Apes Have Dark Ones?）