Nature Plants | 从营养、产量和可持续�...

来源：市场资讯

（来源：小麦研究联盟）

研究背景

蛋白质是维持人类生长、免疫功能和酶活性的必需大量营养素。目前，全球有超过十亿人面临蛋白质营养不良的威胁，尤其是在撒哈拉以南非洲、南亚等以谷物为主食的地区。水稻、小麦和玉米提供了全球绝大部分的热量，但其籽粒的蛋白质含量往往较低，且必需氨基酸（EAAs）的比例极其不平衡，难以满足人体营养需求。与此同时，尽管动物性食品能提供高质量的完全蛋白质，但其环境足迹过大、获取成本高昂，且过度消费红肉与心血管疾病风险增加相关。因此，在减少对高环境负荷的动物蛋白依赖的背景下，大幅提升谷物蛋白的数量和质量，成为改善全球公共健康并推动农业系统可持续发展的核心战略。

论文概要

华中农业大学的严建兵团队联合国际水稻研究所（IRRI）的Nese Sreenivasulu团队以及德国马普分子植物生理学研究所的Alisdair R. Fernie团队在Nature Plants发表题为“Cereal protein biofortification at the interface of nutrition, yield and sustainability”的综述论文，系统揭示了禾谷类作物籽粒蛋白质积累的调控机制。该综述深入剖析了历史上高蛋白与高产之间权衡的生物学根源，并提出了利用现代分子设计育种打破碳氮分配瓶颈、实现营养强化与气候韧性双赢的全新路线图。

籽粒蛋白质积累的分子机制与产量权衡

谷物籽粒蛋白质含量（GPC）的积累是一个多层级的系统工程，涵盖了氮的获取、氨基酸的生物合成以及源汇转运。谷物与豆类在蛋白质的存储上存在显著差异：谷物主要在富含淀粉的胚乳中积累缺乏某些必需氨基酸的醇溶蛋白和谷蛋白，而豆类则在子叶中积累营养均衡的伴大豆球蛋白等（图1）。在作物的长期驯化和现代育种中，人类为追求高产而对大籽粒和高淀粉性状进行了强烈的人工选择，无意中削弱了谷物的蛋白质含量。这种高GPC与高产之间的负向权衡（即“稀释效应”）主要源于碳氮分配的竞争。研究表明，氨基酸要高效转运至发育中的籽粒，高度依赖于氨基酸转运蛋白（如AAPs）。对这些转运蛋白的精准调节（如水稻中的OsAAP6和玉米中的ZmAAP6），会导致籽粒蛋白质含量的上升，但往往会伴随淀粉含量的下降或籽粒硬度的改变，从而形成育种上的“安全区”、“过渡区”和“惩罚区”（图3）。

挖掘自然变异以打破高产惩罚

自然界中丰富的野生种质资源表明，高蛋白和高产并非完全不可调和。相较于现代栽培种，野生近缘种保留了更灵活的氮素分配策略。例如，玉米的野生祖先类蜀黍（Teosinte）的蛋白质含量几乎是现代玉米的三倍。科学家通过基因组解析，将类蜀黍中编码天冬酰胺合成酶4的高效等位基因THP9引入现代玉米自交系中，成功在不导致减产的情况下，将GPC提高了25-30%（图4）。此外，水稻和玉米中的双亲和性硝酸盐转运蛋白NRT1.1B不仅介导硝酸盐转运，还能协同激活下游的氮响应基因。而在小麦中，控制氮素向籽粒重分配的关键转录因子NAM-B1在早期驯化中大量丢失。通过现代分子育种技术将这些在驯化中丢失的优异等位基因重新引入现代品种，能够有效提高氮素利用效率（NUE），从而在维持最佳产量的同时提升蛋白质含量。

重塑基因调控网络与优化必需氨基酸

在提升蛋白质总量的基础上，改善氨基酸的组成平衡是生物强化的另一大挑战。研究证实，由bZIP、DOF和NAC家族组成的转录因子网络，是控制禾谷类胚乳储藏蛋白表达的基础架构。对这些网络节点的改造，可以直接优化必需氨基酸（EAAs）的水平。例如，“优质蛋白玉米”（QPM）的创制就是利用了o2突变体，该突变不仅抑制了缺乏必需氨基酸的α-醇溶蛋白的积累，还激活了相关基因的表达，显著提高了玉米中赖氨酸和色氨酸的含量。近年来，研究人员利用多重CRISPR基因编辑技术，精准敲除水稻和小麦中缺乏赖氨酸的特定醇溶蛋白基因家族成员，成功在不降低籽粒总蛋白和不改变面团/蒸煮品质的情况下，重塑了氨基酸谱。此外，玉米中的去SUMO化异肽酶基因ZmDeSI2也被证明是籽粒蛋氨酸含量的负调控因子，这为通过标记辅助选择提升含硫氨基酸提供了新靶点。

环境胁迫影响与农业环境可持续性

随着全球气候变化的加剧，环境胁迫对谷物蛋白质的质量和产量构成了新的挑战。研究预测，大气二氧化碳浓度的升高会导致C3谷物（如水稻和小麦）发生“碳稀释效应”，促使淀粉过度积累，使得总蛋白质和必需氨基酸浓度降低7-15%。相反，籽粒灌浆期的高温胁迫虽然会因抑制淀粉合成而相对提高蛋白质的百分比，但却会严重破坏储藏蛋白的比例（如降低小麦的醇溶蛋白/谷蛋白比例，影响面筋强度），导致籽粒粉质化。从宏观环境视角来看，提升主粮作物的蛋白质密度具有巨大的生态效益。相较于动物源食品，植物基蛋白尤其是谷物蛋白的温室气体排放极低。在全球蛋白质营养不良高发但农业温室气体总排放相对较低的地区（如撒哈拉以南非洲和南亚），推广生物强化的谷物能在不大幅增加生态足迹的前提下，显著改善当地人口的健康状况（图5）。

全文总结与展望

禾谷类作物的蛋白质生物强化是解决全球营养匮乏、推动One Health（同一健康）理念落地的有效途径。尽管在提升蛋白质含量的过程中一直存在与淀粉积累竞争的难题，但本综述明确指出，通过深度解析植物的碳氮代谢网络，利用野生资源的优异等位基因，并结合基因组编辑技术精准改造储藏蛋白组分，完全可以部分解耦GPC与产量的负相关性。展望未来，培育“高蛋白、高氨基酸平衡”的超级谷物，并将其与气候适应型农艺管理措施（如精准施氮、水旱交替灌溉）紧密结合，将成为构建低碳、可持续全球食品系统的重要基石。

研究团队与资助

本研究由华中农业大学、国际水稻研究所（IRRI）以及德国马普分子植物生理学研究所合作完成。国际水稻研究所/马普所的Rhowell Tiozon Jr与华中农业大学的Junpeng Zhan为本文的共同第一作者。华中农业大学严建兵教授、国际水稻研究所Nese Sreenivasulu及马普所Alisdair R. Fernie为本文的共同通讯作者。

DOI链接https://doi.org/10.1038/s41477-026-02252-5

小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn

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