【鱼类全系列】软骨硬鳞亚纲—鲟形目（中）

软骨硬鳞亚纲—鲟形目（中）
4.生长繁殖 （1）生长特性

在淡水鱼类中，鲟鱼以其个体大、寿命长而闻名，鲟鱼的生长速度惊人，尤其是在海水中的生长速度更快。中华鲟在短短的数年时间之内，体重就可达到几十千克，根据测量，在性成熟之前（雌体为14-18龄，雄体为9-16龄）每年的平均增长11.5千克。根据北美Suwannee河大西洋鲟的调查结果推论，鲟鱼在生活史的早期阶段生长迅速，以便快捷的达到较大的体形，获得竞争优势，但受到生态容量的限制，不可能无限制的生长，于是出现了间断性的摄食期和禁食期。

（2）繁殖方式 ①成熟期

鲟鱼在繁殖期间身上没有“珠星”等明显的外部第二特征，在非产卵区，雄鲟与尚未成熟的雌鲟难以辨认。鲟鱼初次成熟年龄大多在10龄以上，而且性成熟年龄个体差异明显。鲟形目鱼类雌性初次性成熟年龄大致划分为3种类型：晚熟型20-24.5年，如中华鲟、达乌尔鳇和西伯利亚鲟等；中间型13-18年，如施氏鲟科、裸腹鲟和俄罗斯鲟等；早熟型雌性初次性成熟年龄为6.5-12年，如匙吻鲟、铲鲟属、长江鲟、小体鲟和纳氏鲟等。

②产卵与孵化

就整个鲟形目鱼类而言，产卵时的水温变幅较大，为6-25℃；产卵季节几乎覆盖一年四季，但大多数鲟鱼的产卵季节在春季和夏季初，长江中华鲟的产卵季节为10-11月。

鲟鱼一生多次产卵，但并不是每年都会产卵。鲟鱼的产卵间隔时间可能与年龄有关。有资料显示，高首鲟性成熟后，较年轻的雌鲟每隔4年产卵1次，而老年雌鲟则要相隔9-11年。鲟鱼的产卵地点一般选在流态复杂的河道急流处，产卵场具有坚硬的底质，水深从数米至二三十米不等，流速为0.5-2.2米/秒。产卵场的位置年复一年的相对稳定，这可能与产卵场所具有的特殊产卵条件或鲟鱼具有的回归本能有关，但某一年份的鲟鱼能否成功产卵与产卵季节产卵场的水流速度有很多关系。对许多鲟种而言，诱发产卵的环境因子（水温、流速等）尚不十分清楚，信息素在鲟鱼产卵中的作用也还未知晓多数鲟种对产卵场河床形态和河床底质有特定的需求，张辉等（2007）认为，特殊的河床形态决定了特殊的水力学特征，产生了特殊的微生境，这可能是鲟类产卵场条件的决定性因素。

产卵场分布范围可以根据鲟卵敌害鱼类捕捞地点、发生卵（精）自流或卵产空亲鲟捕捞地点、仔鱼捕获地点、河床地质确定，进行鲟卵的江底采卵可以直接确定产卵场的地点和范围。鲟类一般具有多处产卵场。

北美高首鲟在其分布的许多河流中已没有自然补充（recnuitment）或存在明显的年度差异，但在Columbia河的Bonneville坝下、Snake河的Hells Canyon坝下、Fraser河的下游以及Sacramento河则是例外。据此，有学者提出了高首鲟的产卵场假说，认为季节性高水位期所形成的河流环境对高首鲟的早期发育是必需的。在有高首鲟自然补充的河流，河道复杂，可淹性河流植被（foodable riparian vegetalion）或多石地质丰富。高首鲟在位于被季节性淹没的河段上游1-5千米处的涌流区产卵，受精卵则往被淹没的河段散布，粘附在新形成的湿地区孵化，孵化出的卵黄囊仔鱼则隐入石砾缝隙中发育，开始摄食的仔鱼则在这种湿地区获得丰富的食饵。河道退潮时，仔鱼则可转变为稚鱼。在高首鲟自然补充率较低的河流，缺乏上述这种产卵场条件;而在偶有自然补充的河流，这种环境只在高水位的年份才出现。以上事实和假说可以作为人工模拟产卵场的依据。

通过多年对中华鲟产卵场的研究，危起伟（2003）曾提出中华鲟产卵场概念模型，即一个完整的中华鲟产卵场由交配区、播卵区和孵化区3个功能区组成，三者分别具有特定的地形和地质条件，由此形成特定的水力学条件和受精卵着床孵化场所;其中交配地点下段存在江底高程上升的缓坡（“负坡”）可能是产卵场的关键条件。

Volga河是闪光鲟在里海地区仍然存在自然繁殖的少数河流之一。1979-1998年20年间的6-8月，对Volga河下游闪光鲟自然繁殖的监测结果表明，Volgorad坝下游闪光鲟的产卵场共16处，总面积248.4公顷。决定Volga河闪光鲟自然繁殖规模的第一位因素是到达产卵场的闪光鲟亲鲟数量，其次是河水水量。当亲鲟数量相近时，高水位年份的闪光鲟仔鱼发生量高于低水位年份。

③产卵间隔时间

鲟形目鱼类产卵间隔时间可以划分为3种类型：长间隔型4.5-6年，如中华鲟、欧洲鳇、短吻鲟和拟铲鲟属鱼类；中间隔型3-4年，如匙吻鲟科、尖吻鲟科、闪光鲟和波斯鲟等；短间隔型1.5-2.5年，包括长江鲟、小体鲟、阿拉巴马铲鲟、裸腹鲟、库页岛鲟和欧洲大西洋鲟。

5.栖息环境

鲟鱼对水质要求较严格，喜生活于流水、溶氧含量较高、水温偏低、底质为砾石的水环境中。一些物种生活在淡水栖息地。它们栖息在河流、湖泊、池塘和其他淡水生态系统中。然而，大多数物种主要生活在咸水或微咸水中，并迁移到淡水产卵。

6.分布范围

鲟鱼仅分布于北半球，主要有三个分布密集区：一个是欧洲东部的里海、黑海、咸海地区，一个是环绕北太平洋两岸的亚洲东部和北美洲西部地区，另一个是北美洲东海岸地区。存在9个自然分布区，分别为太平洋东岸、北美大湖地区、大西洋西北部、北美密西西比河流域和墨西哥湾、大西洋东北部、里海地区、西伯利亚及北冰洋流域、黑龙江水系和日本海、长江和珠江水系。

7.保护现状 （1）保护级别

27种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）；其中，白鲟为灭绝（EX），达氏鲟为野外灭绝（EW），17种为极危（CR），3种为濒危（EN），5种为易危（VU）。

鲟形目所有种（除短吻鲟Acipenser brevirostrum、欧洲大西洋鲟Acipenser sturio被列入附录Ⅰ的物种）列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2023版--附录Ⅱ。

（2）种群现状

在20世纪80年代以前，按捕捞产量划分，世界鲟鱼大致可以分为4类，即万吨级种类：俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）、闪光鲟（Acipenser stellatus）和欧洲鳇（Huso huso）；千吨级种类：西伯利亚鲟（Acipenser baerii）、湖鲟（Acipenser fulvescens）、欧洲大西洋鲟（Acipenser sturio）和高首鲟（Acipenser transmontanus）；百吨级种类：小体鲟（Acipenser ruthenus）、史氏鲟（Acipenser schrenckii）、鳇（Huso dauricus）、中华鲟（Acipenser sinensis）、匙吻鲟（Polyodon spathula）；其他的为不及百吨的稀有种类，如中国的白鲟（Psephurus gladius）和达氏鲟（Acipenser dabryanus）属于此类。但此后因为产量的急剧下降，这种分类方法已经不再适用了。

但是从20世纪初开始，环境污染、过度捕捞和人类修建水电站对于鲟鱼繁殖地的破坏，导致世界鲟鱼资源量急剧下降。根据FAO的官方数据，上世纪40年代后期就稳定在1.75万吨左右，之后1960年最低（1.35万吨），至1977年最高达到了3.14万吨（Raymaker and Hoover，2002）。随着苏联政府的解体，前苏联水域鲟鱼管理处于无政府管辖状态，1993年降至不足万吨（9594吨），至2001年估计约2000吨。

中国的鲟鱼野生资源量也不容乐观，中国的鲟鱼主要分布在长江水系、黑龙江水系和新疆三个区域，其中长江水系栖息着中华鲟、白鲟和达氏鲟：黑龙江水系栖息着史氏鲟和达氏鳇：还有上世纪80年代分布于新疆地区的裸腹鲟、小体鲟和西伯利亚鲟，这三种数量较少，没有经济产量。上世纪80年代，黑龙江鲟鱼最高年产量为452吨，后来，由于过度捕捞导致了黑龙江鲟鳇鱼资源的极度枯竭，特别是达氏鳇资源濒临灭绝。1972-1980年的中华鲟的产量波动在391-636尾之间，90年代平均每年捕获量不到100尾。1995年后几乎找不到白鲟的踪迹，估计已经灭绝。2022年7月21日，国际自然与自然资源保护联盟（IUCN）发布了一个令人痛心的消息，全球濒危物种红色目录更新报告，宣布白鲟灭绝，长江鲟野外灭绝，裸腹鲟灭绝。

2022年3月18日，加拿大1位渔夫捕上一条巨型鲟鱼，并对这条前所未闻的鱼进行了测量，得出这条鱼超过了10.5英尺（3.2米），超600磅（272千克）重，有专家表示，这条鲟鱼可能超过了100岁，渔夫在对其进行标记后放生了它。

（3）濒危原因

鲟鱼类虽然是硬骨鱼类中的原始类群，但它们已成功地适应了近代地球生态环境，而且具备一系列的竞争优势，如产卵水温范围较广，精子和卵子在水中保持受精能力的时间较长，幼体较早就具备喜盐性，食谱较广，具有防御敌害侵犯的骨板，存在多种形式的生态类型等。

鲟鱼性成熟晚，寿命长，其生活史在时间上和空间上跨度较大，资源一旦遭到破坏，其恢复过程相对缓慢。但鲟鱼在生活史上的特性不是鲟鱼资源濒危的唯一原因，例如北美高首鲟是性成熟年龄最大的鲟种之一，但其资源状况相对较好，而中亚裸腹鲟的性成熟年龄和产卵周期相对较短，但裸腹鲟的濒危程度明显高于高首鲟。

普遍认为，致使所有鲟鱼类资源量急剧下降的主要因素是全球范围内对鱼的过度捕捞、水电工程建设和环境污染等人为因素。全球鲟类资源主要集中在里海地区，在过去的数十年里，里海鲟类因产卵河流的筑坝、海平面波动、过度捕捞和偷捕，海域及其河流的水质污染以及一种栉水母（Mnemiopsis leydyi）的入侵，资源出现灾难性的破坏。

（4）保护措施

鲟鱼资源的濒危状况引起了全世界政府和组织的普遍关注，2001年7月20日，俄罗斯政府宣布，从即日起至2012年年底禁止在里海海域进行捕捞厉害鲟鱼的一切商业活动，并暂停本国的黑鱼子酱出口业务。与此同时，临近里海的阿塞拜疆、哈萨克撒坦和土库曼斯坦3国也宣布实行同样的禁令。由于美国自然保护意识普遍提高，鲟鱼自然种群得到了较好的保护，特别是在短吻鲟和海湾鲟等濒危鲟鱼种保护方面，是国际上鲟鱼资源保护状况最好的物种。1933年，美国制定了“美国鲟鱼类保护和管理框架文章”，成为了美国若干年内鲟鱼保护和管理的纲领性文件；同时，对密苏里铲鲟、海湾鲟、大西洋鲟和短吻鲟等，均先后制定了物种级的恢复（行动）计划，并已逐步实施。所有的鲟鱼物种在中国视为二级保护动物，中华鲟列为一级保护动物，中国《野生动物保护法》和《水生野生动物保护管理条例》等相关法律法规对所有鲟鱼的捕捞、养殖、运输和经营利用，均需要由省级渔业行政主管部门办理相应的捕捞、养殖、运输和经营利用许可证。

与此同时，CITES也于1998年将所有鲟鱼物种列入附录保护物种，并且规定所有的鲟鱼种类的国际贸易都必须经过CITES公约秘书处的批准。CITES自2001年起，对世界主要鲟鱼捕捞海域和主要出口国实行了捕捞配额和出口配额的限制，并针对于里海周边海域鲟鱼资源的不断恶化，不断地减少周边国家的相应的捕捞配额和出口配额，以此来减缓鲟鱼资源不断恶化的形势。白鲟（Psephurus gladius）于2022年被宣布野外灭绝。