一作解读 | PJ | “绿色革命”期间和之后的小麦育种减少了与氮素利用效率有关的优异氮代谢等...

来源：市场资讯

（来源：小麦研究联盟）

一、研究背景

氮是作物生长发育最不可或缺的营养元素之一，直接影响产量和品质。小麦作为全球种植面积最广的主粮作物，为人类提供了约20%的热量和蛋白质来源。当前，全球小麦生产高度依赖氮肥的大量投入，这不仅增加了粮食生产成本，还造成了土壤酸化和水体富营养化等严重环境问题。

上世纪60-70年代的小麦“绿色革命”（Green Revolution，GR），以半矮秆基因RHT-B1b和RHT-D1b的广泛应用为核心标志。这些基因编码稳定的DELLA蛋白，因无法被赤霉素（GA）信号降解而持续积累，从而降低株高、增强抗倒伏能力，显著提高收获指数和籽粒产量。然而，后续研究发现，这些矮秆基因在提高产量的同时，也导致小麦氮素利用效率（NUE）的降低。已有研究表明，在含有RHT-B1b的小麦品种KN199中过表达GRF4可促进氮代谢基因（NMGs）的转录，从而提高NUE，说明合理利用氮代谢基因（NMGs）可以弥补矮秆基因对NUE造成的负面影响。

然而，一个关键的科学问题仍有待解答：在“绿色革命”期间及之后的育种过程中，究竟有哪些NMGs受到了选择？这些选择对现代小麦品种的NUE产生了怎样的影响？

二、论文概要

中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心王磊团队在The Plant Journal发表题为Wheat breeding during and after the “green revolution” contributed to the reduced use of elite nitrogen metabolism alleles linked to nitrogen use efficiency的研究论文。

研究团队收集了265份小麦种质资源，涵盖155份中国栽培品种、86份中国地方品种和24份国外引进品种，按育成时间将其划分为pre-GR、GR和post-GR三个群体。在不同氮素供应条件下，系统评价了25项产量相关性状，并结合群体基因组学选择清除分析和全基因组关联分析（GWAS），揭示了“绿色革命”育种对氮代谢基因的影响，为提高小麦NUE提供了新的遗传资源和育种策略。

三、研究内容

1.不同育种时期小麦品种NUE的系统评价

研究团队系统测定了265份小麦材料在正常氮和低氮条件下的25项产量相关性状（图1）。为了准确评价NUE，研究定义了低氮响应值（即低氮条件与高氮条件表型值的比值），并将单株籽粒产量比值（GYPPR）作为衡量NUE和低氮耐受性的主要指标。发现GR和post-GR群体的GYPPR值明显低于pre-GR群体。表明“绿色革命”期间及之后育成的品种对低氮的耐受性明显减弱，NUE呈下降趋势。因此，提高小麦新品种对低氮的耐受性是提高NUE的重要途径。

图1 不同氮条件下温室和田间小麦材料的农艺性状

2. GR和Post-GR品种基因组选择性扫描区域内的NMGs鉴定

研究团队利用100 K芯片对265份材料进行基因分型，随后通过分别计算不同群体的群体分化指数（Fst）和核苷酸多样性（π）比值，系统比较了三个群体之间的基因组分化特征，以鉴定选择清除区间。发现41个NMGs位于选择清除区域内，且NMGs在选择清除区域基因中的占比显著高于其在全基因组中的比例，表明NMGs在GR和post-GR育种过程中受到了较大的选择压力（图2）。

图2 NMGs在GR和post-GR育种过程中受到了较大的选择压力

3. GWAS鉴定小麦中与NUE相关的NMGs

研究团队以GYPPR等NUE相关性状进行GWAS分析，进一步鉴定到118个参与调节NUE的相关QTL。4个关键NMGs（TaNPF2.7-D、TaNPF2.3-D和TaNPF2.7L-D、TaQUA2-B）位于选择清除区域和NUE相关QTL的重叠区域内。单倍型分析显示，这些NMGs的NUE优异单倍型在pre-GR群体中比例较高，但在GR和post-GR群体中呈逐步下降趋势（图3），表明优异单倍型在育种过程中受到了负向选择。NMGs非优异单倍型的选择是现代品种NUE降低的主要原因。因此，从pre-GR品种中找回这些优异单倍型并应用于育种，对改良小麦NUE具有重要价值。

图3 四个NMGs的NUE优异单倍型在育种过程中受到了负向选择

4. TaNPF2.7-D的功能验证

研究团队进一步通过转录组分析、表达模式验证和突变体功能鉴定，确认TaNPF2.7-D为关键候选基因（图4）。并证实TaNPF2.7-D通过调节硝酸盐稳态，在促进植株生长发育方面发挥重要调控作用（图5）。

图4 TaNPF2.7-D是7D染色体上GYPPR QTL的关键候选基因

图5 TaNPF2.7-D正向调控小麦硝酸盐外排和生长发育

此外，为探究绿色革命基因与NMGs之间的关系，研究团队还检测了RHT-B1b过表达材料中NMGs的表达水平。发现包括TaNPF2.7-D在内的多个NMGs的表达均受到显著抑制。

综上，现代品种NUE降低是“优异等位基因丢失”与“关键基因被抑制”双重作用的结果。

四、全文总结与展望

本研究系统概述了GR和post-GR小麦育种过程中氮代谢基因的选择历程，为提高小麦氮素利用效率提供了新的遗传资源和育种策略。鉴于氮代谢基因在小麦NUE调控中的关键作用，深入研究这些基因的功能，有望解除株高与NUE之间的耦联，增强品种对低氮的耐受性，从而极大地促进小麦NUE的遗传改良。同时，从pre-GR品种中重新挖掘被“丢失”的优异等位基因，并结合分子标记辅助选择或基因编辑技术将其导入现代高产品种，是实现“高产”与“氮高效”协同提升的重要育种策略，对于推动农业绿色可持续发展具有深远的理论意义和实践价值。

五、研究团队和资助

中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心王磊研究员和河北省农林科学院粮油作物研究所张业伦研究员为通讯作者，中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心特别研究助理李妍妍和博士研究生刘瑞芳为论文共同第一作者。感谢中国农业科学院作物科学研究所张立超研究员提供的Fielder和TaRHT-B1b过表达材料。中国科学院遗传与发育生物学研究所蒋霓研究员、河北师范大学李俊明教授、中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心纪军副研究员、河北省农林科学院周硕研究员对该研究工作提供了指导和帮助。该工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国科学院战略先导专项、河北省耐盐碱作物种业科技创新团队项目、HAAFS科技创新专项和农业农村部现代农业产业技术体系项目的资助。

DOI链接：https://doi.org/10.1111/tpj.70792

小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn

投稿、合作等邮箱：shengweima@icloud.com