黄石公园“生态奇迹”翻车？1500%的柳树增长率被指竟是数学幻觉

本文来源于海潮天下（Marine Biodiversity）
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本文约3200字，阅读约8分钟

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

长期以来，黄石国家公园狼群回归的故事被视为生态恢复的经典案例。在这个版本里，狼作为顶级掠食者重返荒野，遏制了加拿大马鹿（elk）的过度繁殖，顺带拯救了被啃食殆尽的柳树。这种被称为“营养级级联”的连锁反应，甚至被认为改变了河流走向，重塑了整个公园的景观。

不过，犹他州立大学生态学家丹·麦克纳尔蒂（Dan MacNulty）及其团队近期发表在《全球生态与保护》期刊上发表的一篇新的评论性文章（Letter to the editor），却给这个近乎完美的“传奇故事”泼了一盆冷水。

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▲上图：2025年11月份发表在《全球生态与保护》期刊上的这篇Letter，是犹他州立大学生态中心野生资源系、科罗拉多州立大学森林与牧场管理系的研究人员对于2025年4月份发表的一篇论文的尖锐评论。

争议的导火索，源于此前的一项研究报告 (Ripple et al. (2025))宣称，随着狼群回归，黄石北部的柳树树冠体积激增了1500%，并据此认为这是地球上最强有力的营养级级联效应之一。

下面的2个截图，是美国俄勒冈州立大学森林生态系统与社会系的William J. Ripple等人 (Ripple et al. (2025)) 在2025年4月发表、以及在2025年8月份勘误的两个截图。

▲上图：2025年4月份发表在《全球生态与保护》期刊上的那篇研究。论文出处：Ripple et al. (2025) 论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425000290

▲上图：2025年8月份，Ripple等人在《全球生态与保护》期刊上的勘误（Corrigendum），对此前文中的关键数据和结论进行了重要更正。他们那篇题为《The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction》的论文，核心是通过对比黄石公园内柳树冠层体积的长期变化，来量化狼群重引入后营养级联效应的强度。这次勘误关键数据作了更正，指出了原论文在分析时误将文献中基于自然对数（ln）计算的响应比，当作以10为底的对数（log₁₀）使用。作者表示已根据正确的对数底数重新计算了所有相关数值。出处：Ripple et al. (2025) 勘误link：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425002070

但，麦克纳尔蒂（Dan MacNulty）在重新审视原始数据后指出，这个惊人的增长数字很大程度上，是数学计算上的“幻觉”。

这里说一下什么是“营养级级联效应”。

简单来说，营养级级联就像生态系统里的“多米诺骨牌”效应——当食物链顶端的掠食者（如狼）数量发生变化时，会通过捕食压力层层向下传导，最终影响到植物（如柳树）的丰度甚至整个地形景观。这种效应强调了顶级掠食者不仅是食客，也扮演了生态系统的“调节阀”的角色。

但，问题的核心藏在一个被称为“循环论证”的统计陷阱里头。

▲上图：实地照片与几何模型对比示意图，揭示了黄石公园北部的柳树实际结构与Kauffman及Cummings模型所假设的“半椭球体”几何形状之间的偏差。图A显示了实验区内受马鹿啃食的柳树，其冠层结构严重不对称；图B通过在该植株上叠加理论半椭球体，直观展示了实际树冠体积远小于模型估算值。图C和图D则是2025年拍摄的高大柳树丛，即便植株已经长高，其冠层依然保持着畸形且不规则的形态，缺乏模型所假设的规则圆顶结构。这种几何形态上的不匹配证明，若将理想化模型套用于结构受损的植物，会导致对柳树树冠体积的系统性高估。图片来源： (A) David Cooper, (B) Michael Procko, (C-D) Daniel MacNulty. 论文出处：Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf.(2025)

MacNulty等人在该评论文中指出，早先研究在估算柳树体积时，并没有进行实地独立测量，而是利用柳树的高度通过公式推算出体积，随后又用这个推算出的体积去证明高度增长带来的生态影响。在逻辑上，这相当于用结论证明前提。

MacNulty认为，这种做法在数学上必然会产生强关联的假象，即便柳树的生物学状态没有发生本质改变，模型计算出的结果也会呈现出爆发式增长。

除了公式逻辑，植物本身的生长形态也让模型失去了准头。体积估算模型预设柳树拥有完美的半球形树冠，但，这通常只出现在从未被动物啃食的理想环境下。在黄石公园，即便有了狼群的威慑，马鹿和美洲野牛的啃食压力依然存在。长期被啃食的柳树往往长得歪七扭八，完全不符合模型要求的几何形状。

科罗拉多州立大学荣誉高级研究员大卫·库珀（David Cooper）作为这项新研究的合著者，对此表达了更直接的怀疑。他指出，一旦纠正了这些建模错误，根本没有证据表明捕食者的回归导致了全园范围内柳树的激增。数据反而支持一个更平庸的现实：柳树的反应是小规模、且因地而异的，更多地受到当地水分条件、地形以及残留啃食压力的影响。

采样过程中的偏差，也削弱了结论的可靠性。麦克纳尔蒂团队发现，所谓的“20年趋势分析”，在样本延续性上存在巨大漏洞。

在被研究的25个样地中，竟然只有3个地块在2001年、2020年都进行了实际测量。剩下的数据大多来自不同地点的拼凑，这使得研究者很难分清，柳树体积的增加究竟是生态系统的真实改善呢，还是因为后期采样的地点本身就长势更好。

这里头一个深层的分歧，其实还是对自然复杂性的认知。之前的研究习惯于将黄石公园视为一个趋向平衡的理想系统，认为狼的出现是“拨乱反正”的关键。但现实中的黄石处于极度的动态变化中：美洲野牛种群在扩张，河道水分条件在改变，全球气候也在波动。将柳树的局部生长简单归功于狼群，忽略了人类狩猎对马鹿数量的调节，这种单一因果的解释显然过于片面了些。

▲上图：历史与当代照片的对比，揭示了美国黄石国家公园北部柳树（Salix spp.）长期未能恢复的现状。在“Yancey’s Hole”地区，1890年照片中河岸廊道遍布的柳树，到2017年即便在狼等大型食肉动物恢复二十多年后，依然几乎不见再生；同样，2025年黑尾鹿溪东支流下游的多个河岸区段也几乎未形成明显的柳树冠层。这些反例与Ripple等（2025）研究中仅选择性呈现柳树恢复良好的样点形成鲜明对比，凸显了柳树响应在空间上的高度异质性，并对“黄石北部存在强而系统性的营养级联效应”这一论断提出了质疑。论文出处：Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf.(2025)

如上图所示，在黄石北部的许多溪流边，对比照片讲述的则是“另一个故事”。

即便在狼群活跃了30年后的今天，不少地块的柳树依然稀疏瘦小，与百年前繁茂的灌木丛相去甚远。

这种空间上的巨大差异说明，狼群对植被的影响微弱且极度依赖局部环境，绝非传闻中那种全园范围的“魔术式”复兴。

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▲上图：一头狼。摄影：Nomadic Lass

科学界这场关于“1500%增长”的争鸣，实际上是对生态叙事严谨性的反思。正如麦克纳尔蒂所言，他们的目标不是要贬低掠食者的作用，而是要澄清事实。黄石公园的真相或许没那么戏剧化，狼群确实是生态链中重要的一环，但它们并非万能的造物主。真实的生态恢复是一个受水分、土壤、多种物种交互驱动的缓慢过程，而非一个简单的英雄回归剧本。

BTW，海潮天下（Marine Biodiversity）顺便说一句：该研究的论文合著作者大卫·J·库珀（David J. Cooper），不是联合国《生物多样性公约》（CBD）秘书处的前代理执行秘书大卫·库珀（H. David Cooper）。这位是科罗拉多州立大学（CSU）的荣誉教授，职业生涯的大部分时间都花在了野外实地考察上。他是一位典型的“硬核”科学家，专攻河岸生态学和水文学。

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信息源 | Global Ecology and Conservation

文 | 王芊佳

编辑 | 海潮君

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年2月

【参考资料】
Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf. Flawed analysis invalidates claim of a strong Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction: A comment on Ripple et al. (2025). Global Ecology and Conservation, 2025; 63: e03899 DOI: 10.1016/j.gecco.2025.e03899
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425005001
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03899
William J. Ripple, Robert L. Beschta, Christopher Wolf, Luke E. Painter, Aaron J. Wirsing, The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction,
Global Ecology and Conservation, Volume 58, 2025, e03428, ISSN 2351-9894,
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03428.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425000290
William J. Ripple, Robert L. Beschta, Christopher Wolf, Luke E. Painter, Aaron J. Wirsing,Corrigendum to “The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction” [Glob. Ecol. Conserv. 58 (2025) e03428],Global Ecology and Conservation,Volume 60,2025,e03606,ISSN 2351-9894,https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03606.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425002070

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