二氧化碳增多反而让森林更“缺营养”，我们对吸碳能力的误判!

提到全球变暖，很多人都有一个朴素的认知：大气里的二氧化碳越多，植物光合作用就越强，树木长得越茂盛，森林就能吸收更多的碳，帮我们给地球“降温”。

甚至连预测全球气候变化的地球系统模型，也把“二氧化碳施肥效应”作为核心假设，认为陆地生态系统的碳汇能力会随着二氧化碳浓度升高而持续增强，这也是我们制定碳中和目标、控制全球升温1.5℃的重要依仗。

实际上并非如此，本周《自然》（Nature）的一项研究告诉我们：大气二氧化碳浓度越高，占全球陆地碳储量32%的北方森林，土壤里的关键营养元素——氮，反而会越来越短缺。这种越生长越缺营养的恶性循环，最终会锁死森林的吸碳能力，甚至让我们的气候减排目标面临前所未有的挑战。

一、这个问题关乎全人类的气候未来

森林缺不缺氮这件事，为什么值得全球顶尖科学家持续关注，甚至能影响全人类的气候目标？首先，我们要明确两个核心常识，也是这次研究要填补的关键知识空白（knowledge gap）：

1. 北方森林是地球的“超级碳库”：以瑞典、芬兰、俄罗斯、加拿大等国的森林为代表的北方针叶林，只占全球陆地面积的17%，却储存了全球32%的陆地碳。它是地球上最大的陆地碳汇，也是我们对抗全球变暖最重要的自然屏障之一。
2. 树木生长，绝对离不开氮：氮是植物生长必需的核心营养元素，就像人类吃饭需要蛋白质一样。树木的光合作用、树干生长、枝叶发育，都需要土壤里的“有效氮”（植物能直接吸收利用的氮化合物）来支撑。没有足够的氮，哪怕大气里的二氧化碳再多，树木也没法把它转化成生物量，更别说长期储存碳了。

而学界最大的认知分歧，恰恰就出在这里：主流的地球系统模型默认，二氧化碳浓度升高带来的“施肥效应”会持续生效，森林能一直加速生长、吸收更多碳。但这个假设成立的前提，是土壤里有源源不断的氮供树木消耗。如果二氧化碳升高反而让土壤里的氮越来越少，那这个模型的核心假设就彻底崩塌了。

更关键的是，之前的研究始终没能解决两个致命问题：

• 绝大多数证据来自短期的实验室增碳实验，最长不过几年，而森林的氮循环变化是长达数十年的长期过程，实验室结果能不能套用到真实的自然森林里，一直存疑；
• 全球范围内，二氧化碳浓度升高和大气氮沉降的变化在时间、空间上完全交织在一起，科学家始终没法分清：森林氮循环的变化，到底是二氧化碳导致的，还是人类活动带来的氮沉降导致的。

这个知识空白不补上，我们对未来气候变化的预测就会出现巨大偏差，甚至会严重低估实现气候目标需要的减排力度。这也是为什么，这个看似小众的生态问题，值得全球科学家和政策制定者高度关注。

二、吵了十几年的科学谜题，到底难在哪？

这项研究的核心，是解决了学界持续了十几年的一场大争论：全球范围内植物的氮同位素比值（δ¹⁵N）持续下降，到底是什么原因导致的？

这里先给大家做一个最通俗的术语解读： 氮有两种稳定的天然同位素，轻的叫¹⁴N，重的叫¹⁵N。植物组织里这两种同位素的比值，就是δ¹⁵N，它堪称生态系统氮可用性的天然检测仪。

• 当土壤里的氮很充足，超过了植物的需求时，多余的氮会通过硝化、反硝化、淋溶等过程流失，而这些过程会优先让轻的¹⁴N流失，重的¹⁵N留在土壤里，最终让植物的δ¹⁵N值升高；
• 当土壤里的氮严重短缺，植物不够用时，氮流失会几乎停止，同时植物会越来越依赖菌根真菌帮自己吸氮，而菌根会优先把轻的¹⁴N传给植物，自己留下重的¹⁵N，最终让植物的δ¹⁵N值持续下降。

简单说：植物的δ¹⁵N值持续下降，就是生态系统“缺氮”的核心信号。

过去几十年，全球多地的研究都发现，植物的δ¹⁵N值在持续下降，但对于下降的原因，学界分成了完全对立的两派，吵了十几年：

• 一派认为：这是大气二氧化碳浓度升高导致的。二氧化碳让树木长得更快，对氮的需求暴增，土壤里的有效氮被持续消耗，也就是“渐进式氮限制”，最终导致了生态系统贫营养化；
• 另一派认为：这跟氮够不够用没关系，完全是大气氮沉降的变化导致的。工业革命以来，人类活动让全球氮沉降翻了3倍，而近年来欧美国家控制了工业排放，氮沉降的来源从工业燃烧的氮氧化物，变成了农业排放的氨，这两种氮源的δ¹⁵N值完全不同，最终导致了植物δ¹⁵N的下降，跟土壤氮可用性无关。

这场争论始终没有定论，核心原因就是：在全球绝大多数区域，二氧化碳升高和氮沉降的变化是完全同步的，科学家根本没法把这两个因素的影响分开。再加上以往的研究常常混用不同树龄的样本，而树龄本身就会影响δ¹⁵N值，最终让结果的可信度大打折扣。

而瑞典的北方森林，恰好给科学家提供了一个完美的“天然实验室”：

• 瑞典南北横跨1500公里，形成了天然的氮沉降梯度：南部氮沉降峰值达到12千克氮/公顷·年，是北部的4倍，且南部氮沉降在90年代达到峰值后持续下降，北部则一直保持极低且稳定的水平；
• 大气二氧化碳是全球均匀混合的气体，在瑞典全境的升高趋势完全一致，南北没有任何差异；
• 瑞典拥有全球最完善的国家森林资源调查存档，保存了1961-2018年近60年的树木年轮样本，能精准筛选同龄的树木，彻底排除树龄对结果的干扰。

正是这个独一无二的研究场景，让科学家终于能把二氧化碳和氮沉降的影响彻底分开，解答这个困扰学界十几年的谜题。

三、突破：二氧化碳，才是森林“缺氮”的真凶

基于瑞典森林的天然实验场，研究得出了相互印证、极具颠覆性的核心结论，彻底终结了学界的长期争论：

1. 无论氮沉降高低，森林缺氮的趋势完全同步

研究分析了瑞典全境1609个树木年轮样本，覆盖了挪威云杉和欧洲赤松两种优势树种，时间跨度近60年。结果令人震惊：尽管瑞典南北的氮沉降量相差4倍，沉降的时间趋势也完全不同，但四个区域的树木δ¹⁵N值，都以几乎完全一致的速率持续下降。北部低氮沉降区每年下降0.01‰-0.03‰，南部高氮沉降区每年下降0.04‰-0.07‰，区域之间的下降斜率没有任何统计学差异。

这个结果直接推翻了“氮沉降主导δ¹⁵N下降”的假说：如果氮沉降是核心原因，那南北氮沉降差异巨大的区域，δ¹⁵N的变化趋势应该完全不同，而不是呈现出完美的同步性。唯一能解释这种全境同步变化的因素，只有在瑞典全境均匀升高的大气二氧化碳浓度。

2. 二氧化碳是氮循环变化的绝对主导因素，解释力远超其他所有变量

线性混合效应模型的分析结果，给出了更硬核的证据：大气二氧化碳浓度，始终是树木δ¹⁵N值变化的最强预测因子。 它的解释力（部分边际决定系数R²ₘ=0.176），是氮沉降、温度、森林生物量等所有其他变量加起来的几十倍（氮沉降相关变量的解释力均≤0.005）。哪怕单独分析氮沉降最高的南部区域，二氧化碳的主导地位也没有丝毫改变。

这意味着，在长达60年的时间尺度上，大气二氧化碳浓度升高，才是北方森林氮可用性下降的核心驱动因素，而氮沉降的影响几乎可以忽略不计。

3. 完美印证渐进式氮限制：长得越快，缺氮越严重

研究还发现了一个关键的对应关系：树木δ¹⁵N值的下降，和森林生长量的增加完全同步。

这正是“渐进式氮限制”的核心逻辑：大气二氧化碳浓度升高，让树木的光合作用效率大幅提升，生长速度显著加快，对氮的需求也随之暴涨。这带来了两个恶性循环：

• 一方面，树木把大量的氮锁在了树干、枝叶等生物量里，土壤里的有效氮被快速消耗，可供给后续生长的氮越来越少；
• 另一方面，高二氧化碳环境下，树木的枯枝落叶碳氮比升高，氮含量变得更低，更难被微生物分解，土壤里的氮循环速度大幅放缓，能再生的有效氮进一步减少。

而之前学界普遍认为的“氮沉降能缓解氮限制”，在真实的森林里完全不成立。哪怕是瑞典南部有持续氮输入的区域，额外的氮也根本赶不上树木加速生长带来的氮需求暴涨，完全无法抵消二氧化碳带来的贫营养化效应。

4. 菌根真菌，加剧了缺氮的恶性循环

研究还揭示了一个被长期忽略的关键机制：土壤里的氮越少，树木对菌根真菌的依赖就越强，而这会让树木的δ¹⁵N值进一步降低，形成恶性循环。

北方森林的树木主要和外生菌根真菌共生，这种真菌就像树根的“延伸触手”，能帮树木从土壤里吸收稀缺的氮。但在氮传递的过程中，菌根会优先把轻的¹⁴N传给树木，自己留下重的¹⁵N。氮越短缺，树木给菌根供给的碳就越多，对菌根的依赖就越强，最终树木的δ¹⁵N值就越低。

这个发现，也完整解释了为什么在氮沉降极低的北部森林，依然能观测到显著的δ¹⁵N下降趋势。

四、还有哪些科学问题等着我们探索？

这项研究虽然终结了学界的长期争论，但也打开了全新的研究大门，还有大量核心问题没有解决，值得我们继续深入探索：

1. 菌根真菌的角色，到底有多大？

目前我们只知道树木的δ¹⁵N值在下降，但还无法精准区分：这个下降，到底有多少是因为土壤里的有效氮真的减少了，又有多少是因为树木对菌根真菌的依赖变强了？

这两个过程都会导致δ¹⁵N下降，但对森林碳汇的影响完全不同。如果只是菌根分馏的影响，土壤氮库依然充足，那森林的碳汇能力可能不会受到太大限制；但如果是土壤氮库真的被耗尽，那碳汇的天花板就真的近在眼前了。未来需要更精细的实验，把这两个机制彻底分开。

2. 树木能不能自己破局氮限制？

面对氮短缺，树木其实进化出了很多应对办法：比如降低叶片里的氮浓度、和固氮微生物合作、长出更多的根系扩大氮吸收范围、甚至通过根系分泌物刺激土壤微生物分解有机质，释放更多的氮。

但这些办法，能不能长期抵消二氧化碳带来的氮限制？能在多大程度上维持森林的碳汇能力？目前我们还没有答案。更关键的是，现有的地球系统模型，几乎没有把这些复杂的植物-土壤相互作用很好地模拟进去，这也是未来气候模型修正的核心方向。

3. 这个结论，能推广到全球所有生态系统吗？

这次的研究聚焦在北方针叶林，而全球不同的生态系统，氮循环规律天差地别：温带森林的氮沉降更高，热带雨林的氮本就相对充足，草原生态系统更多受磷元素限制，湿地则有独特的厌氧氮循环。

二氧化碳升高导致的渐进式氮限制，在这些生态系统里是否也会发生？不同生态系统的响应有什么差异？这些问题不解决，我们就无法准确评估全球陆地碳汇的未来潜力。

4. 森林的碳汇天花板，到底在哪里？

如果渐进式氮限制持续下去，北方森林的碳汇能力会在什么时候达到峰值？会不会有一天，它从吸收二氧化碳的“碳汇”，变成释放二氧化碳的“碳源”？

这个问题的答案，直接决定了我们未来需要多大幅度的化石燃料减排，才能把全球升温控制在1.5℃以内。目前的气候模型，大多严重高估了未来的陆地碳汇能力，我们急需基于这些新发现，重新修正模型，给出更准确、更严谨的气候预测。

5. 人类能做些什么，帮森林打破氮限制？

面对森林的氮短缺，我们有没有办法通过科学的森林管理，维持它的长期吸碳能力？比如通过适度的干扰促进氮循环，或者保护土壤微生物群落，提升土壤的供氮能力？这些干预手段的效果如何，会不会带来其他生态风险？都是未来需要探索的核心应用方向。

结尾

这项发表在《自然》上的研究，给我们带来的最大认知颠覆，是打破了“二氧化碳越多，森林吸碳越多”的朴素幻想。

地球的生态系统有自己的运行规律和生长极限，它不是一个无限吸碳的机器。我们不能把缓解全球变暖的希望，寄托在森林的“被动吸碳”上，唯有真正大幅削减化石燃料排放，才是应对全球变暖的唯一根本解。

而对科学来说，我们对地球碳循环和氮循环的耦合关系，还有太多的未知。这些未知，既是挑战，也是年轻学子们可以深耕的广阔天地——毕竟，我们对地球的了解，才刚刚开始。

解读文献：

• https://doi.org/10.1038/s41586-025-10039-5
• https://doi.org/10.1038/d41586-026-00287-4

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