为什么水中含氧量更少，鲸却长得很大?

这其实是把鱼类和哺乳动物的生理机制弄混了。

鲸根本不从水里提取氧气。空气中含有约20%的氧气，而水中的溶解氧极低。作为演化后重新进入水中的哺乳动物，鲸鱼保留了肺部，它们必须浮出水面直接呼吸大气。

对，就是那个喷水的呼吸孔。

蓝鲸喷“鼻涕”

人类每次呼吸只交换肺部10%到15%的空气，而鲸鱼单次呼吸可以更新高达80%到90%的气体。吸气后，它们把氧气储存在血液和肌肉里。鲸鱼肌肉中含有一种叫肌红蛋白的蛋白质，功能是结合并储存氧气。

下表对比了人类与宽吻海豚、斑海豹、抹香鲸等海洋哺乳动物在单位体重氧气储备量以及氧气体内分布上的巨大差异。

简单来说，动物的潜水能力越强、极限潜水时间越长，其单位体重所含的总氧气量就越高（最多可达人类的三倍以上）。

鲸随着潜水能力的增强，肺部氧气的相对占比其实在逐渐减少；它们主要是通过大幅增加血液和肌肉中的氧气储备来维持深潜的。

潜水海洋哺乳动物体内的肌红蛋白浓度是陆地哺乳动物的3到7倍。依靠直接呼吸高浓度大气和极高的生化储氧能力，鲸鱼彻底避开了水中低氧的限制。

大象长不大，根本原因在于物理定律。

1638年伽利略提出了平方立方定律https://archive.org/details/discorsiedimostr00gali" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://archive.org/details/discorsiedimostr00gali">[1]。这个定律说明，当一个物体的线性尺寸成比例增加时，它的体积会按三次方增长，而横截面积只按二次方增长。动物的体重由体积决定，而骨骼支撑力和肌肉力量由横截面积决定。

下图中，上方是一根普通尺寸的小动物骨头，下方那个比例极其夸张的粗骨头正是伽利略用来形象解释平方立方定律的举例说明。

（“...disegnai già la figura di un' osso allungato solamente tre volte, & ingrossato con tal proporzione...”）翻译过来大致是：“为了给我的观点举个简短的例子，我已经画了一根仅仅拉长了三倍的骨头。但为了让它能在大型动物体内发挥和小型动物骨头一样的支撑作用，它的粗度必须按（平方立方）比例大幅增加……”。

如果把大象无限放大，体重的增长速度会远远超过四肢骨骼强度的增长速度。一旦超过临界点，骨骼材料的物理强度就无法承受自身的重量，动物即使只是站立骨骼也会断裂https://www.phys.ufl.edu/courses/phy3221/spring10/HaldaneRightSize.pdf" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://www.phys.ufl.edu/courses/phy3221/spring10/HaldaneRightSize.pdf">[2]。鲸鱼生活在水中，身体密度与水接近，水体提供了中性浮力。

这种浮力几乎完全抵消了重力，鲸鱼不需要粗壮的骨骼来支撑体重，从而避开了平方立方定律在承重方面的物理约束。

不仅是浮力允许鲸鱼变大，水生环境实际上在强制哺乳动物变大。水的导热速度约是空气的25倍。哺乳动物是恒温动物，需要维持固定的体温。

2018年一项针对数千种哺乳动物化石和现存物种的演化研究表明http://pnas.org/doi/10.1073/pnas.1712629115?__cf_chl_rt_tk=0AnDSYERTELDGnwu75ogSPERzYIUbpeaTFLj2srbN8k-1771500693-1.0.1.1-KKETQkcDMgUB89gy1brk5CbFBQj_BJ5XTgEITRq_obQ" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="http://pnas.org/doi/10.1073/pnas.1712629115?__cf_chl_rt_tk=0AnDSYERTELDGnwu75ogSPERzYIUbpeaTFLj2srbN8k-1771500693-1.0.1.1-KKETQkcDMgUB89gy1brk5CbFBQj_BJ5XTgEITRq_obQ">[3]，海洋环境对哺乳动物的体型施加了严格的下限要求。

下面图A揭示了体型大小面临的两个致命极端：

如果你体型太小（横坐标最左侧），蓝色的“热量流失线”就会高过黄色的“进食摄入线”，意味着你在冷水里漏热的速度比干饭补充能量的速度还快，下水就会冻死。而如果你体型无限制地变大（横坐标最右侧），绿色的“基础代谢消耗线”最终会反超进食线，意味着你每天拼命吃都不够维持庞大身躯的基本开销，最终会被活活饿死。

而上图图B中，把吃进来的能量减去消耗和散失的，画出的那条像山峰一样的棕色曲线，就是动物的“能量盈余区”（即生存舒适区）。

你可以看到，下方那些蓝色柱状图代表的现存海豹、海豚等真实动物的体重分布，恰好极其完美地全都扎堆在这座“盈余山”的峰顶及周围。大自然的数学就是这么冷酷且精准：在海里，太小了冻死，太大了饿死（除非像须鲸那样开了滤食的作弊外挂），大家只能被迫“内卷”到这个最完美的体型区间里。

下图为露脊鲸的滤食方式（Werth，2000）：

维持如此巨大的体型需要庞大的能量输入。大象吃陆地上的草本植物和树叶，这些食物的能量密度很低。大象每天要花15到20个小时四处走动进食，在重力环境下拖动沉重身躯的能量消耗极高。鲸鱼采用的是滤食策略。

2019年一项利用传感器追踪鲸鱼进食行为的研究证实https://www.science.org/doi/10.1126/science.aax9044" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://www.science.org/doi/10.1126/science.aax9044">[4]，滤食机制是支撑鲸巨型化的绝对前提。蓝鲸会在三维水体中冲刺进入高密度的磷虾群，瞬间吞下等同于自身体积的海水，然后将水排出留下食物。磷虾富含脂质，能量密度极高。

研究表明蓝鲸这种单次大规模吞噬带来的能量收益远远超过了冲刺所消耗的能量。大象在二维的草原上缓慢咀嚼低热量植物，鲸鱼在三维的海洋里批量吞咽高热量食物，摄食效率决定了两者生物量累积的上限。

当然，鲸也不是一开始就这么大。化石记录显示，在几千万年的地质时期内，须鲸的体长基本保持在10米以下。它们直到距今约300万到500万年前的时期才演化出现在的巨型体型https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/284/1855/20170546/78535/Independent-evolution-of-baleen-whale-gigantism" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/284/1855/20170546/78535/Independent-evolution-of-baleen-whale-gigantism">[5]。

图表的左半部分记录了过去4000多万年里各类鲸鱼化石的体长分布，其中倒三角代表远古的长着牙齿的须鲸祖先，圆圈代表后来长出鲸须的须鲸。

你可以看到，在漫长的地质历史中，绝大部分点都委屈地挤在10米以下的区域；图中的黑灰白阴影带是科学家模拟的正常演化区间，现代鲸类（图表最顶端0刻度上的那些圆圈）完全打破了这个规律，5米以下的小个子被无情淘汰了，10米以上的巨无霸却扎堆出现。

这种突然开挂的原因就藏在图表右半部分的红色曲线上：它代表了地球的古气温变化（通过氧同位素测定，数值越高代表温度越低）。

就在距今大约300万到500万年前，随着红线向右大幅偏转，地球急剧降温进入冰川期（触发了海洋涌升流和密集的磷虾群），恰恰就在同一条时间水平线上，须鲸的体长仿佛瞬间解除了封印，猛地向外扩张，一路狂飙成了今天的海洋巨兽。

参考

1. ^https://archive.org/details/discorsiedimostr00gali
2. ^https://www.phys.ufl.edu/courses/phy3221/spring10/HaldaneRightSize.pdf
3. ^http://pnas.org/doi/10.1073/pnas.1712629115?__cf_chl_rt_tk=0AnDSYERTELDGnwu75ogSPERzYIUbpeaTFLj2srbN8k-1771500693-1.0.1.1-KKETQkcDMgUB89gy1brk5CbFBQj_BJ5XTgEITRq_obQ
4. ^https://www.science.org/doi/10.1126/science.aax9044
5. ^https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/284/1855/20170546/78535/Independent-evolution-of-baleen-whale-gigantism