新翅下纲—蚤目(上)
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新翅下纲
蚤目
蚤目(学名:Siphonaptera)是昆虫纲、有翅亚纲的一个目。是一类体型侧扁,以吸血为生的全变态昆虫。该目昆虫成虫一般体小(几毫米,个别可达10余毫米),光滑,黄至褐色。体肢着生向后的鬃刺或栉,借以在动物毛羽间向前行进和避免坠落。其针状具刺的口器适于穿刺动物皮肤,以利吸血,甚至起固定于动物皮内的作用。
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1.进化
蚤目或许早在1.4亿年前就随同其寄主哺乳动物出现。然而,已知的化石记录仅有5种,其中3种产于波罗的海的琥珀中(距今4000万年至3500万年),另2种产于多米尼加的琥珀中(距今2000万年至1500万年)。化石标本中体躯上特殊的栉、刚毛和附器遗迹与现代种类相似。此外,分子和形态学研究揭示,长翅目雪蝎蛉科中的雪蝎蛉与蚤目中的雪蚤是姐妹群。有学者认为,雪蚤非真正的蚤,因其非寄生性,而与营寄生的蚤目不同。
蚤目的祖先可能发源于长翅目,两者具有一些共同的特点,主要包括:前胃内壁有刺、腹方神经索都表现性别二态现象(雄虫多一神经结)、6个直肠腺、卵巢简单、精子构造同属一型——具一活动的鞭毛或尾,缺乏九小管的外环。长翅目中的雪蝎蛉属分泌节肢动物蛋白的构造和方式与蚤目相似。雪蝎蛉翅退化;幼虫基本营地表生活,看来实非偶然。大洋洲曾发现2亿年前的化石蚤,另2个欧洲化石蚤(渐新世)则被认为与“近代”蚤相似。
蚤目内部的进化缺乏古生物的资料,只能根据系统发育材料和寄生虫的一般进化规律,了解一些情况。从寄生方式来看,可能是从巢蚤向毛蚤→半固定蚤→固定蚤发展,也就是从周期性吸血消化向持续性吸血消化发展,从独立于宿主的繁殖向全受宿主繁殖的控制发展。从宿主动物来看,显然是先寄生于兽类,特别是洞居的啮齿类,至“近代”则发展到鸟类寄生,或由寄生洞居兽类逐步发展到寄生裸露的兽类。随着寄生方式或寄生宿主的演变,势必带来形态上的改变,例如从体外寄生的多鬃(栉、刺)向皮下寄生的少鬃发展;又如寄生有蹄类就导致口器的长度和分节的增加等。
总之,只有从体外寄生向皮下寄生才能保证无限丰富的血源供应,有利于增加产卵和繁衍种族。特化最高的潜蚤属即其代表。
2.形态特征
蚤目具有刺吸式口器且无翅,是昆虫纲中一冷较小的目,也是一个十分特化的目,俗称虼蚤或跳蚤,简称蚤。全世界已记载约2050余种,我国已记录700余种。
成虫体型微小,能爬善跳,体壁坚韧,体表多鬃毛,身体侧扁,黑棕色或黑褐色,触角棒状,口器剌吸式,无翅,后足发达,为跳跃足。
完全变态。幼虫为蠕虫型,白色或淡黄色,咀嚼式口器,取食有机物碎屑或成虫粪便。胸,腹部无足,仅尾节上有1对短小的臀足。幼虫老熟后吐丝结茧,并在其中化蛹,蛹为离蛹。
雌雄虫均吸血,耐饥饿能力较强。一般情况下,雌蚤需吸食正常宿主的血后,才能交尾产卵。一只雌虫能产卵数百粒,产卵期可延续数月之久。卵散产于鸟和哺乳动物的巢穴、粪堆、居室床席或地板、墙角的尘土中。幼虫活泼,生活在阴湿的地面、缝隙等处,取食成虫的粪便或宿主的皮屑等。幼虫期2-3周,3个龄期。多数种类仅成虫吸血时才到宿主身上。成虫刺叮,吸血后引起宿主剧烈瘙痒,还能传播鼠疫、鼠源性斑疹伤寒、绦虫等多种疾病。
(1)卵
卵是白色圆或椭圆形的,可在羊舍或牧区的泥土里找到,有时也产在羊只的身上。但由于跳蚤卵外侧光滑无胶,不能全部粘在羊绒或羊毛上,在宿主行动的时候会散落在各处,所以圈舍、圈舍周边泥土、放牧的山场、羊粪里都会有跳蚤的卵。成虫产卵分为若干批,吸血可促成下一批卵的成熟,一个雌蚤一生可产卵约200-400个。
(2)幼虫
跳蚤幼虫的形状很像最小的蚕,但颜色是白色或乳黄色的,身体有些透明,没有腿,全身有鬃,行动很活泼,能自由生活。身体除去头部以外分为13节,代表3个胸节和10个腹节。口器为咀嚼式的,以有机物渣滓为食料,但在已研究过的种类中,成虫的排泄物最相宜。它们是怕光的,所以羊舍内温暖、潮湿、又富于有机物的渣,是跳蚤繁殖发育最好的场所。经过脱皮3次后幼虫即长成而进入蛹期。
(3)蛹
在变蛹之前,长成的幼虫自制一个半透明的兹质的茧把身体包住。茧的外围常是粘住一些砂粒或有机物渣滓等,或者由网状的细兹支架在粗糙的物表面,在茧内它脱去幼虫最后的一次皮成为蛹。这时蚤头、胸、腹都巳具雏形,口器、触角和腿已能看得出来,但它是不吃不动的。经过一定时期成虫破茧而出。
(4)成虫
成虫能跳跃行动,雌雄均找宿主吸血,吸血后才能交尾并产卵,颜色各种不同,自乳黄至深棕色。在适宜的环境中,可生活1年以上甚至2年。全部生活史的完成短者2-3个星期,多者1年以上,食物和气候是主要影响的因素。总体来说,跳蚤生活史的进行是比较慢的,但由于它们寿命较长,所以仍能保持很多的数量。
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3.生活习性
该目昆虫寻找宿主,通常是在宿主栖息的洞巢内,但在宿主离弃或侯鸟迁出以及失足“异乡”的环境下,它们在短距离内依赖触觉(温暖、气流等)、嗅觉(二氧化碳、体臭等)、或视觉(掠影)接近和找到宿主。有些善跳的蚤种能直跳横跃约200倍于体长的距离。另外一些居高栖巢或特殊环境的蚤种,与其跳跃,毋宁爬行更为安全,甚至还有个别完全不能跳的蚤种。
该目昆虫经常迁移和转换宿主。宿主窜洞、散居、季节性迁徙、洞道交叉、染病死亡、互相残食、猛兽猛禽和人类的捕猎,以及蚤类自身的迁移、离尸和散布等,均为蚤类迁移和更换宿主(个体或种类)提供了机会,特别是宿主染疫死亡和蚤类的离尸活动具有人畜动物间流行病学的意义,值得人们重视。
(1)生态习性
跳蚤幼虫极活跃,畏光,对干燥颇敏感,以生活环境中的某些有机物碎屑为食料。跳蚤的生活史为完全变态性,分为卵、幼虫、蛹茧及成虫四期,只有成虫才能寄生生活。
跳蚤与宿主:跳蚤为动物或人的体外寄生虫,最大最普通的宿主是啮齿动物,狗、猫或人也为某种跳蚤的主要宿主。雌雄成虫均须吸血,雌蚤不吸血就不能产卵。在自然条件下,开皇客蚤每天至少吸血2-3次。各种蚤类对宿主的选择性和吸血的特异性并不那么严格,一些蚤的宿主比较广泛(如开皇客蚤),因此可经常更换宿主。通过啮齿动物串洞、群居、猎食和季节性迁移而播散。跳蚤还有主动离开原宿主寻找新宿主的习性,加上其善跳(最高19.7厘米,最远33厘米),在鼠疫流行引起大量疫鼠死亡时,就主动地寻找新宿主从而危害人类。跳蚤还能经常随着鼠类的活动而到处播散,也可通过货物行李的运输由一地到另一地。
跳蚤的栖息习性:蚤的栖息场所取决于宿主的习性和外界因素的影响。如寄生于鼠体的开皇客蚤,其幼虫多孽生于鼠巢内,而人蚤之幼虫多孽生于床板、寝具、墙脚和畜窝内。成虫的栖息习性,不同的蚤种是不一样的,常见有毛蚤型和巢蚤型,毛蚤型多栖生于宿主毛丛中,吸血较频繁而耐饥力较差,对温度要求较高,如开皇客蚤、狗蚤、猫蚤即属此型;集蚤型多寄生于宿主巢穴内,吸血次数较少而耐饥力较强,对温度要求较低,在巢穴内往往有大量的蚤,大部分野鼠寄生蚤都属此型。
当跳蚤咬住皮肤吸血时,会排出黑色便粒,像灰尘一样,常被误以为是跳蚤卵。翻开毛,有时找不到跳蚤,只见一堆堆的“黑砂子”,这些“黑砂子”,碰到水就溶解变成血色,可以很容易区别这是跳蚤的排便而不是尘土。
跳蚤的成虫可以12个月不吃任何东西,一有机会便通过吸血来获得养分。由于跳蚤无特定宿主,在各种有毛的动物身上均可寄生,甚至包括有毛的没有生命的物品(如地毯)。所以,只控制宠物身上的跳蚤并无法杜绝跳蚤。母蚤会在吸血后才排卵在宿主(动物)身上,卵为呈白色如盐粒大小,无黏性故很容易掉落,在被产下之后的2天至15天内都有可能孵出幼虫,其幼虫呈白色或乳白色;他们通常会藏在地板缝,地毯下,宠物床,幼虫只吃一点东西,如成虫的粪便或环境中的有机物碎屑(人或动物的皮屑、食物残渣等),然后他们将化成茧。之后,跳蚤可依环境之情况不同,于7天至几个月内化成跳蚤成虫。宠物身上的跳蚤比较多时,其卵和黑色的跳蚤粪可以一起被发现,如发现红色污点则为其粪沾湿后所形成。
跳蚤即可能在动物的被毛下产卵,也会在布料、地毯上产卵。在动物体外的跳蚤没血吸就会饿死,但虫卵有卵壳保护则可以过冬。春暖花开时分孵化出来,又回到动物身上寄生。所以家里有猫狗等宠物时,最好不要用地毯,地毯藏污纳垢,也是跳蚤的温床。此外,户外草地上,也是跳蚤产卵的温床,因为狗猫都会在草地上活动。
跳蚤是通过热源来寻找“猎物”的。刚从茧里出来的幼虫急于吸血,通过辨别动物身体所释放的热量的方向找到寄主的位置后就会使劲跳过去。
(2)外界环境的影响
温度、湿度和光线对蚤的季生繁殖影响很大,即使宿主适应于新的环境,但如果空气土壤中温湿度不适,也会影响蚤的孽生繁殖,尤以对幼虫更敏感。一般说来,成虫喜阴暗潮湿,此环境下可延长寿命;高温干燥则缩短寿命。有人实验报告:成年吸血开皇客蚤最适宜的温度是18-20℃,湿度是90%-100%,此条件下可活一年以上。蚤不喜光线,都藏于暗处。
因此,蚤类都在阴暗潮湿、通风不良处擎生繁殖与栖息,如寄生于啮齿动物上的开皇客蚤、黄鼠蚤等都在鼠洞内或稻麦高粱秆堆下,而人畜为主要宿主的人蚤、狗蚤和猫蚤等多见于床铺、土坑、寝具、草垫和家畜圈舍内,此外,随着宿主的活动而游离于地面、墙脚及屋角处。
4.危害
该目是医学、兽医昆虫学中的重要类群之一。医学上的重要性表现两个方面:首先是直接的侵袭,蚤类于人畜家禽寄生吸血后,其涎液可导致皮炎、奇痒或变态反应,影响生活甚至生命安全。例如,热带非洲和中南美洲的穿皮潜蚤雌虫主要由土面钻入人畜足趾皮下寄生,而由皮肤伤口引起继发性感染以至死亡。长期大量寄生猫狗的栉首蚤、寄生绵羊、牛类的蠕形蚤和长喙蚤以及寄生鸡的禽角头蚤,都是世界著名的害虫。另一方面更重要的是:蚤类可直接传播蚤媒病,特别是腺鼠疫。欧洲中世纪曾因鼠疫流行而夺去1/4人口的生命。世界不少地区仍然存在动物鼠疫自然疫源地。全世界自然感染鼠疫菌的蚤类近200种和亚种,中国已知36种和亚种,在这些疫源地仍须采取监测措施。此外,蚤类,特别是印鼠客蚤,还是鼠源性斑疹伤寒的主要媒介。在啮齿动物和哺乳动物之间,蚤类保持和传播土拉伦菌病和俄国春夏型脑炎。欧洲兔蚤传播兔粘性肿瘤病毒,在英国曾引起养兔场的灾难。
大洋洲由于传入的欧洲穴兔猖獗成灾,曾有意地利用欧洲兔蚤进行生物学灭兔。很早以前有人发现蚤类是犬绦虫的宿主,蚤类在犬猫间、偶尔在儿童间传播,造成绦虫病。
(1)对动物的危害
跳蚤引发的最常见的疾病是跳蚤过敏性皮炎和跳蚤叮咬性皮炎,被寄生的羊只表现为巨痒、不安。跳蚤的食量很大,一只跳蚤成虫一天可吸入相当于其体重15倍的血液,引发成年羊只体质衰弱、消瘦、产乳量等个体生产指标下降,羔羊发育不良。长期被跳蚤寄生会导致贫血性疾病或依靠血液传播的疾病,最常见的有布鲁氏菌病等,给羊的良种选育和养殖经济效益带来重大负影响。跳蚤的雌雄虫均吸血,且对温度反应敏感,只有宿主体温正常时方可寄生,若宿主发病体温升高或死亡后体温下降,则立即转移至其他宿主身上吸血,因此犬、猫、鼠体上的跳蚤都可以到人体上吸血。
(2)对人类的危害
跳蚤不仅危害动物的健康,对人们生活环境质量和卫生健康提出了新的挑战。跳蚤的两性成虫均有吸血习性,人被叮咬后往往会造成局部组织的变态反应,产生大小不同的丘疹,反应严重者有奇痒难耐的感觉,同时还可以引起缺铁性贫血。
跳蚤是重要的媒介生物,可以传播多种重要传染病,包括绦虫病、鼠疫、肾综合征出血热、地方性斑疹伤寒和巴尔通体病等。跳蚤会造成很多疾病的传播,如鼠疫、地方性斑疹伤寒、绦虫病、皮下寄生症等,其边吸血边排粪的习性也与疾病的传播有着极大关系。人类的经济活动和交通工具使有些蚤种成为世界性的广布蚤种。
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5.种属分布
该目昆虫全世界已知约2300余种和亚种,隶属于3总科、16科、250余属。中国已知519种和亚种,隶属于2总科、8科、72属。中国已知种类比1949年所知80种增加了5倍有余。在区系方面分为2界3亚界7区19亚区,以三北和西南地区较多。迄今约有258种和亚种为我国所独有,这表明高度的地方性。
该目昆虫地理分布主要取决于宿主的地理分布,在食虫目、翼手目、兔形目、啮齿目、食肉目、偶蹄目、奇蹄目、鸟纲等温血动物身上常有蚤类寄生,而寄生于啮齿目的较多。地方性种类广见于南、北极、温带地区、青藏高原、阿拉伯沙漠以及热带雨林,其中有些蚤种已随人畜家禽和家栖鼠类的活动而广布于全世界。
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