【鱼类全系列】鲨鳐下纲—鳐总目

鲨鳐下纲—鳐总目

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脊椎动物亚门

有颌下门

软骨鱼纲

板鳃亚纲

鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉

鳐总目

鳐总目（学名：Rajomorphii），又名总目，是软骨鱼纲的一个总目，包括魔鬼鱼及其他鳐科生物，合计有约560个物种，可分为26个科。鳐总目跟鲨鱼所属的鲨总目同属板鳃亚纲，两者关系密切。鳐总目物种的特征在于其扁平的身体，巨大的胸鳍和头部合而为一，而五到六对的鳃裂则位于体部下方。

1.动物学史 （1）进化史

鳐鱼的进化历史可以追溯到侏罗纪时期，早期鳐鱼是通过增大胸鳍和缩短尾巴适应底栖生活的扁平化鲨鱼。

最古老的鳐鱼化石是在法国发现的晚侏罗纪时期的Spathiobatis化石，另有Belmnobatis和Asterodermus化石分别发现于法国和德国，均属于犁头鳐科（Rhinobatidae），包括现存的龙纹鱙和犁头鳐。

鲼科（Myliobatidae）或鹞鲼在晚白垩纪首次出现，并在第三纪迅速扩散，至今仍繁盛。鹞鲼具有复杂的牙列，适用于碾碎食物，Myliobatis等化石鳐鱼在世界各地第三纪海相沉积物中常见，以独特的破碎齿板、化石刺和鳞片为代表。

鳐形总目中的锯鳐目始见于白垩纪晚期；电鳐目出现较晚。双鳍电鳐科自新生代第三纪古新世出现，演化出电鳐科、单鳍电鳐科和无鳍电鳐科。鳐目下分犁头鳐亚目和鳐亚目，犁头鳐亚目较原始。犁头鳐科和尖犁头鳐科始见于中生代白垩纪早期；团扇鳐科出现较晚，始见于新生代第三纪的中新世；鳐科始见于中生代白垩纪中期。扁鲼科始见于第三纪始新世，楔鲼科见于白垩纪晚期。楔鲼科亲缘关系密切，演化出燕鲼科、鲼科和鹞鲼科；燕鲼科见于第三纪中新世，鲼科始见于白垩纪晚期，鹞鲼科见于第三纪古新世。鲼科演化出牛鼻鲼科和蝠鲼科。以上科目形态上已发展出具鸟翼似胸鳍，是鳐鱼中最发达的高级类群。

（2）分类史

1758年，Linnaeus将七鳃鳗、板鳃鱼类和鲟类统称为软鳍鱼类。1837-1841年，Müller和Henle系统分类了板鳃亚纲，分为横口目和全头目，其中鳐鱼有6科。

1913年，Garman在《Chondropterygi》中，将软骨鱼类分为音鲛类（Chismopnea）和横口类（Plagiostomia），鳐鱼归属横口类中的Batosomia。

1948-1953年，Bigelow和Schroeder将软骨鱼纲分为板鳃亚纲和全头亚纲，板鳃亚纲下分鲨目（Selachii）和鳐目（Batoidei）。

1955年，Berg在《现代和化石鱼形动物及鱼类分类》中分出更为完善的分类系统，将软骨鱼类分为板鳃纲和全头纲，板鳃纲下分鲨总目和鳐总目。

1979年，朱元鼎、孟庆闻研究了中国软骨鱼类的侧线管系统及罗伦管系统，并结合古鱼类学和分类学著作，提出了软骨鱼类分类系统，将鳐鱼分为锯鳐目、鳐目、鲼目、电鳐目共4目。Nelson在1984、1992、1994年综合分类论述，认为全头亚纲较板鳃亚纲原始，板鳃亚纲下分9目42科，其分类系统被广泛采用。

2.形态特征

鳐鱼身体平扁，呈圆形、斜方形或菱形，尾鳍短小。口器位于腹部，牙齿呈铺石状排列，鳃孔五个。背鳍有两个、一个或无；臀鳍消失，尾鳍小或无。有些种类在胸鳍和头侧或尾侧有一对来自鳃肌的肾形或长形发电器。

鳐鱼稳定栖息于水底，因此臀鳍消失，背鳍一般位于尾部，通常较小或无。然而，锯鳐科、圆犁头鳐科和尖犁头鳐科的躯干和尾部较粗壮，胸鳍不发达，第一背鳍位于腹鳍上方或后端上方，主要依靠躯干部和尾部的侧肌及发达的尾鳍游动。

背鳍远离腹鳍并位于尾部的种类中，除犁头鳐科外，其余种类通常具发达的胸鳍，与头部和躯干部连为一体。尾鳍较小，行动缓慢，主要依靠胸鳍上下波动前进，如团扇鳐科、鳐科和扁魟科。有些种类背鳍缺失或极小，尾鳍消失，尾部延长呈鞭状，游泳时帮助保持平衡；胸鳍广圆，如魟科；体型宽阔，用三角形宽大的胸鳍击水前进，尾巴短小，如燕魟科；或胸鳍如鸟翼，前缘弧形，后缘凹入，外角尖突，具吻鳍或头鳍，尾巴细长如鞭，无尾鳍，眼位于侧下方，能在各水层中活泼游泳，如鲼科、鹞鲼科、牛鼻鲼科和蝠鲼科。

3.生活习性 （1）食性

鳐鱼属肉食性鱼类，以贝类、头足类、甲壳类、鱼类和多毛类为食。幼年鳐鱼以底栖类动物如蟹和龙虾为食，成鱼猎捕乌贼等软体动物。

（2）觅食行为

鳐鱼通常隐藏在沙中，等待小螃蟹和小虾接近后突然进攻，以此捕食。鳐鱼牙齿如同石臼，能够磨碎各种食物。部分种群如锯鳐通过使用锯齿状的吻部掘土，捕食泥沙中的甲壳类和其他无脊椎动物。鳐鲼通过环形游动集中并过滤浮游生物进食，头鳍在进食过程中起关键辅助作用。

（3）运动方式

大多数鳐鱼利用胸鳍进行波浪形的垂直运动，灵活游动于水中，这种胸鳍的波动类似于鸟类飞行。某些鳐鱼则依靠尾鳍的水平运动前进。

（4）防御和攻击

部分鳐鱼尾部有1至4枚尾刺，内有毒腺，用于自卫和攻击。刺中人后，毒液可侵入血液循环系统，严重损害心肌，并影响呼吸、泌尿和神经系统。

4.生长繁殖

交配期间，雄性和雌性鳐鱼会面对面地交配，身体的下侧相互接触。一旦雌性受精，会游开并离开雄性。

鳐鱼大多数种类为卵胎生。卵胎生鳐鱼在发育过程中，子宫壁上会有细丝状突起进入胎儿的口中或喷水孔中，分泌乳汁状液体，补充卵黄营养的不足。卵子被薄膜包裹，在子宫中孵化。孵化后，雌性鳐鱼将成形的宝宝产在水中。胎儿数量因种类而异，多至几十个，通常为10余个，少数为2至3个；蝠鲼科每次只产一只仔鱼。

鳐科为卵生型。卵壳呈长方形，四角有尖角，角端有小孔。孵化期4个半月至15个月。卵壳大小和形状依种异，最大为180毫米×140毫米，最小为63毫米×37毫米。卵产在平坦的泥沙底，其隆起一面有黏质，附着在小石、贝壳或海藻等固着物上。

5.栖息环境

鳐鱼属底栖性鱼类，一般栖息于沿海沙底质水域，鱼体常半埋于海底泥沙之中。

6.分布范围

鳐鱼分布于世界大部分海域，从热带到近北极水域，从浅海到2700米以下的深水处。其中，电鳐目分布于热带和亚热带的近海区域，包括澳大利亚西部和东南部海域；锯鳐目分布于热带和亚热带的近岸海区和河口，有些种类能进入淡水河流和湖泊；鳐形目分布于全球海洋，主要是冷水和温带地区；鲼形目分布于热带和温带的近岸海区，有些种类生活在深水区域或淡水环境中。

7.保护现状 （1）保护级别

鳐形总目下的栉齿锯鳐、普通锯鳐、绿锯鳐、尖齿锯鳐、昆士兰锯鳐等被国际自然保护联盟（IUCN）《受胁物种红色名录》评估为极危级（CR），而纳氏鹞鲼被评估为濒危级（EN）。

（2）种群现状

鳐鱼种群在全球各地的情况各异。栉齿锯鳐在墨西哥、巴哈马和东大西洋地区显著减少或可能已灭绝，全球范围内在过去三代内减少了80%以上。尖齿锯鳐在阿拉伯海及邻接区域几乎绝迹，印度、巴基斯坦、斯里兰卡和孟加拉湾的数量显著降低，全球范围内在过去18年内减少了80%以上。绿锯鳐在阿拉伯海、亚丁湾、红海、波斯湾和北澳洲显著减少，东南亚和澳大利亚的大部分地区已经无记录。普通锯鳐的四个亚种群在西大西洋、东太平洋和东大西洋显著减少或可能已灭绝。虽然在澳大利亚和巴布亚新几内亚仍有存活种群，但总体上在过去68年减少了80%以上。昆士兰锯鳐的全球种群显著下降，自1960年代起可能已从东印度、马来西亚和印度尼西亚大部分地区消失，巴布亚省和巴布亚新几内亚数量大幅减少，尽管西澳和北领地的种群有复苏迹象。

（3）濒危原因

鳐鱼种群整体面临严重威胁，主要因过度捕捞和栖息地丧失。昆士兰锯鳐因捕捞压力和管理不善受严重威胁，尤其是刺网、拖网和钓线的使用导致其易被捕捞，通常用于其鳍和肉。栖息地丧失，如红树林砍伐和浅水栖息地破坏，也构成威胁。尖齿锯鳐面临类似的捕捞压力，其锯齿状吻部易被捕捞，沿海开发、非法伐木和虾养殖等活动使其栖息地过度开发，威胁其生存。

绿锯鳐容易被刺网和拖网捕捞，其栖息地如红树林和沿岸区域因开发活动受到显著威胁。普通锯鳐的捕捞压力巨大，鳍和肉类贸易的增加加剧了这一问题，其栖息地因红树林减少和气候变化而退化，进一步威胁其生存。

（4）保护措施

自1992年佛罗里达州禁止商业和娱乐性捕鱼以来，锯鳐一直受到保护。2007年6月，《濒危物种国际贸易公约》（CITES）对保护所有锯鳐种实施了制裁，使锯鱼肉、其喙或鳍的贸易成为国际非法行为。唯一允许的锯鳐贸易是澳大利亚公共水族馆的活锯鱼贸易，数量极其有限。澳大利亚对锯鳐制定了处理措施，培训渔民最大化释放锯鳐。

西澳大利亚州和昆士兰州对尖齿锯鳐立法保护为“禁止摄入”物种，北领地或英联邦水域的商业性渔业没有保护措施。印度禁止锯鳐的捕捞。

8.主要价值 （1）医用价值

鳐鱼在中医中有多种应用。鳐鱼肝来源于犁头鳐科和鳐科的多种鳐鱼，经加工制成鱼肝油，其功效包括滋补强身、健骨、止痛、明目，主要用于治疗夜盲症、干眼症、软骨病等疾病。

鳐鱼翅则是许氏犁头鳐和颗粒犁头鳐的鳍，经全年捕捞、清洗、晾干后使用，具有滋补强身、补腰、健胃祛痰的功效，主要用于治疗久病体虚、腰膝酸软、胃虚痰多等症状。需要注意的是，鳐鱼的医用价值仍需经过科学验证，不可盲目使用。

（2）经济价值

鳐鱼大多数为底拖网捕捞对象，通常不成群。犁头鳐科和锯鳐科的肉质鲜美，犁头鳐的皮肤干制品称为“鱼皮”，是一种名贵食材，鳍部可以制成优质鱼翅。其头侧的半透明组织干制后称为“鱼骨”。除少量鲜销外，多制成盐干品，具有较高的经济价值。

9.下属目

化石鳐目（Apolithabatiformes）

鳐目（Rajiformes）

电鳐目（Torpediniformes）

犁头鳐目（Rhinopristiformes）

燕目〈鲼目〉（Myliobatiformes）

硬尖犁头鳐目〈硬吻鳐目〉（Sclerorhynchiformes）

10.化石鳐目

化石鳐目（学名：Apolithabatiformes）是一类已灭绝的软骨鱼类，属于鳐总目的早期分支，可能代表鲨类向鳐类过渡的中间类型。其分类地位长期存在争议，部分学者认为其与古鳍棘鲨目（Synechodontiformes）关系密切，例如原棘鲨属（Protospinax）兼具鲨类与鳐类的形态特征（背腹扁平、胸鳍扩张、背鳍前具鳍刺），可能属于鳐形类的基干类群。根据中生代化石记录，鳐类与鲨类的分化可能始于侏罗纪，而化石鳐目可能是这一分化进程中的关键节点。

（1）动物学史 ①化石记录与地理分布

侏罗纪起源：最完整的化石发现于德国索伦霍芬石灰岩层（晚侏罗世，约1.5亿年前），原棘鲨的保存状态揭示其栖息于浅海潟湖环境，与菊石、甲壳类等底栖生物共存。

白垩纪辐射：特提斯洋（Tethys Ocean）的岛屿环境（如Hațeg岛）可能促进了鳐形类的多样化。例如，意大利Liburnia组（晚白垩世）的热带碳酸盐台地中，可能存在与现生犁头鳐形态相似的鳐类化石。

新生代延续：部分鳐形类可能延续至古近纪，如环北部湾盆地始新世鱼群中发现的底栖鱼类化石，可能与早期鳐类的生态适应策略相似。

②系统发育争议与演化意义

过渡类群假说：原棘鲨曾被误认为鳐类直接祖先，但分子-形态学综合分析显示其与鲨类、鳐类及六鳃鲨类形成姊妹群，支持化石鳐目作为新软骨鱼类（Neoselachians）基干分支的假说。

中生代多样性爆发：三叠纪末大灭绝事件（约2亿年前）后，海洋生态重建为鳐形类的辐射提供了契机。鳐类通过底栖特化占据浅海沉积环境，避免了与快速游泳的鲨类（如弓鲛类）直接竞争。

生态位分化：化石鳐目的体型扁平化与摄食结构特化，可能推动了中生代海洋底栖生态系统的分层，例如与海洋鳄类（如达克龙属Dakosaurus）形成捕食-被捕食关系。

（2）形态特征

体型与运动模式：化石鳐目的典型特征包括背腹扁平体型和宽大胸鳍，适应底栖滑行或波浪式游泳。原棘鲨的胸鳍形态介于鲨类（灵活摆动）与鳐类（固定翼状）之间，可能代表运动模式的功能过渡。

摄食结构：牙齿形态多样，如原棘鲨的卵形齿冠适合压碎甲壳类，而部分鳐形类（如古鳍棘鲨目中的Sphenodus）具高尖锯齿齿，显示类群内食性分化（底栖压碎型与主动捕食型）。

感觉系统：保留鲨类的侧线系统，但头部骨骼趋于融合，可能与底栖环境中对水流振动的敏感性增强有关。

（3）生活习性

繁殖模式：现生鳐类的卵生策略（如革质卵壳保护胚胎）可能在化石鳐目中已出现，但侏罗纪-白垩纪地层中尚未发现明确卵化石。

盐代谢适应：部分鳐形类可能演化出类似海洋鳄类的盐腺结构（头骨沟槽），以应对高盐度环境，但这一假说仍需化石微结构证据支持。

环境耐受性：化石鳐目对浅海环境的依赖使其易受气候变化影响（如二叠纪末期的海洋酸化事件导致有孔虫类灭绝），暗示其生态脆弱性。