自发探索不是瞎逛：小鼠行为其实由一串自我驱动的任务状态串起来

基本信息

Title:Spontaneous behavior is a succession of self-directed tasks

发表时间：2026.1.19

Journal:Neuron

影响因子：15.3

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引言

我们在实验室里研究“目标到动作”的转换，最常见的方式是设计结构化任务（structured task）动物学会在特定线索下做特定动作（比如左/右舔水）来换取奖励。这样的范式很清晰，也让前额叶皮层的编码能力被反复验证。但现实世界里，动物更多时间是在自发行动（spontaneous behavior）：在场地里转圈、嗅探、停顿、理毛、靠墙走、突然去检查一个新东西……这些低层动作（动作片段、运动学特征）往往可以服务于很多不同“目的”，因此仅凭瞬时动作很难反推出动物到底在“做什么事”。这也是为什么传统open field 指标常常得出一个结论：PFC 损伤对探索影响不大——可能不是 PFC 不重要，而是我们测量的层级太低，没抓到真正与“目标/任务”相关的组织结构

作者把突破口放在时间结构上：如果自发行为也像任务一样由“阶段”组成，那么低层动作不会随机拼贴，而会在几十秒尺度上呈现可预测的簇集与切换；并且这些“阶段”应当与环境可供性（affordances，比如墙、同伴、物体）紧密耦合，还应当在负责目标导向控制的脑区（尤其是 dorsomedial PFC, dmPFC）里更清晰可读。于是，这篇文章的核心问题变成：能否从自由探索的动作序列中，自动提取出秒级到分钟级的“任务样”行为状态（behavioral states），并证明这些状态不仅能解释行为的长时程结构，还能成为 dmPFC 神经活动的主导组织维度？

实验设计与方法逻辑

作者先用深度相机与 MoSeq（Motion Sequencing）把自由探索切分为亚秒级“行为音节”（behavioral syllables），再提出分层隐马尔可夫模型（hierarchical hidden Markov model, HHMM）的新实现——shMoSeq，用“多秒级状态→偏置音节转移→生成姿态”的层级结构去拟合长时程序列，并用互信息（mutual information, MI）验证模型是否捕获真实行为的非马尔可夫性；随后在同一范式下同步记录 dmPFC 钙成像/神经电生理，并以编码-解码模型对比“状态变量”与“低层运动变量”对神经活动的解释力；最后通过改变可供性（同伴、物体、攻击情境）和 dmPFC 损伤来检验其对状态选择与长时程组织的因果贡献。

核心发现

1）行为存在“秒级任务状态”，能解释长时程可预测性（Figure 1）

真实音节序列的可预测性（MI）能维持到几十秒，而简单马尔可夫模型几秒内就掉到随机水平，说明自发行为并非只靠“上一动作→下一动作”的短链，用“状态调控音节转移矩阵”的方式，生成的模拟序列在 MI 衰减曲线几乎与真实数据重合；进一步看，状态本身更接近马尔可夫链，且状态持续可达近一分钟，提示“音节—状态”两层就足以解释 1 小时探索中的多尺度结构。

Figure 1. Behavioral states capture the higher-order structure in exploratory behavior

2）可供性决定“做哪种状态”，状态像是在围绕对象执行任务（Figure 2）

当场地只有墙时，最突出的是贴边定向的探索性运动状态（exploratory locomotion），表现为顺/逆时针沿墙巡航。换成新物体范式后，local investigation 状态被显著放大（约 3–4 倍），并伴随更靠近物体、更多“面向物体的音节”，而且这些状态在整段会话中多次自发启动，符合“自我发起的任务段落”而非被动反射。

Figure 2. Affordances sculpt the distribution of behavioral states

3）dmPFC 更“读状态”而非“读动作”，并在相关状态强化关键变量（Figures 3–4）

Figure 3 显示，dmPFC 中相当比例神经元在不同状态间出现显著激活/抑制，群体活动的低维嵌入也按状态分区；更关键的dmPFC 的预测精度，而在 dorsolateral striatum（DLS）中几乎无增益，形成“PFC 编码状态、纹状体编码音节”的分工。Figure 4 进一步把“任务相关变量”嵌入：靠墙导航时，墙的方向/距离在 thigmotaxis 样状态中最易解码；社交距离在 social engagement 状态中显著增强；物体距离与物体身份在 local investigation 状态最可读——这些都像结构化任务里“当前规则决定什么信息更重要”的自然版复现。

Figure 3. Behavioral states structure neural activity in the dmPFC

Figure 4. Encoding of affordance-related variables depends on behavioral state

4）dmPFC 不像“即时指挥官”，更像“情境化的状态编排者”（Figures 6–7）

如果 dmPFC 在逐瞬时驱动状态切换，神经活动应当领先行为；但 Figure 6 显示，多数状态相关活动在状态开始，不支持持续的分钟-秒级在线指挥模型。因果证据来自 Figure 7：dmPFC 损伤并不明显改变低层音节的内容或状态持续时间，却显著缩短音节 MI 的长时程结构，并让一些“较少出现但更依赖情境”的状态（如 grooming、local investigation，尤其在有新物体时）使用率下降，行为更被常见状态“挤占”。这提示dmPFC 的关键作用是让动物在特定情境下更容易选中合适、甚至相对“稀有”的任务状态，从而维持长时程的行为组织。

Figure 6. Neural dynamics lag behavioral transitions

Figure 7. dmPFC influences the usage of behavioral states

归纳总结和点评

这项研究把自发探索从“动作噪声”提升为可量化的层级结构：用 shMoSeq 在音节之上抽取秒级行为状态，并证明这些状态既受可供性塑形，又是 dmPFC 群体活动的主导坐标系。更难得的是，作者用跨脑区比较与损伤实C 并非细粒度控制每一步动作，而是帮助动物在不同情境下拓展并编排更丰富的状态库，维持长时程、上下文恰当的行为组织。整体上，这篇工作为“在不强加任务的情况下研究认知控制”提供了一个非常干净且可推广的范式与工具链。