《食品科学》：合肥工业大学刘凤茹副教授等：抗性淀粉多尺度结构特性及其对2型糖尿病的代谢调控与营养干预

2型糖尿病（T2DM）是全球性公共卫生问题。传统药物治疗虽可控制血糖，但长期使用易引发副作用。抗性淀粉（RS）作为一类不被小肠消化的碳水化合物，无法在小肠中被

-淀粉酶分解为葡萄糖，而是直接进入大肠，在大肠中发酵，产生有益的短链脂肪酸（SCFAs），因其能够延缓胃排空与葡萄糖的吸收从而调控餐后血糖波动，并且有助于改善胰岛素敏感性及调节肠道微生态，成为代谢性疾病研究的热点。同时RS常来源于天然食物（如青香蕉、冷米饭等）或通过加工获得（如冷却、回生等），生产过程无需高温或复杂化学处理（部分改性淀粉除外），低碳生产能耗低，长期食用不会产生耐受性，因此RS的合理摄入可视为一种理想的营养干预策略，具有安全、可持续开发的优点。

目前，RS的核心分类依据包含3 个维度：1）物理化学结构特征（如结晶度、聚合度）；2）抗消化性产生机制（物理包埋、分子构象等）；3）加工处理方式（热处理、糊化等）的交互作用。根据上述标准可将RS分为5 类（表1）：物理包埋型（RS1）、未糊化的天然淀粉颗粒（RS2）、回生型（RS3）、化学改性型（RS4）和RS5。上述不同类型的RS因种类、原料以及加工等过程不同，其结构差别较大，抗消化机制各异。结合前人研究，本综述将RS的多尺度结构归纳为以下层级：分子尺度结构（1～10 nm）：直链/支链淀粉比例、分支度及化学修饰位点；晶体尺度结构（10～100 nm）：A型（致密单斜）、B型（开放六方）、C型（A与B的混合态）和V型（脂肪酸等复合）晶型；基质相结构（100 nm～10 μm）：天然基质，如植物细胞壁网络（纤维素/半纤维素包裹）、淀粉-蛋白交联结构，以及加工基质，如回生淀粉凝胶网络、挤压膨化形成的多孔结构。

合肥工业大学食品与生物工程学院的雷青和、刘凤茹*从多尺度结构特性出发，系统阐述RS的消化抗性机制及其对T2DM代谢网络的调控作用，并评述其在营养干预中的技术创新。通过交叉分析体外模拟、动物实验及临床研究数据，提出未来需结合人工肠道模型与多组学技术，开发基于RS的精准干预方案，为代谢性疾病的膳食防治提供新思路。 分别设置纤维素酶-乳杆菌协同发酵组、单一纤维素酶处理组、单一乳杆菌发酵组、缓冲液处理组及未处理对照组，并在温度40 ℃、相对湿度75%条件下开展糙米加速储藏实验，分析其在储藏0、5、10、15 d和25 d时的水分含量、黄度指数（YI）、脂肪水解氧化程度及微生物菌落总数和霉菌数的动态变化规律，旨在提升糙米储藏稳定性、优化加工储藏工艺，为开发绿色高效的糙米储藏技术提供理论依据。

01

不同类型RS的结构特性与消化抗性机制

1.1 不同类型RS的分子尺度结构特性

RSRS作为一类特殊的碳水化合物，其独特的分子结构是理解其功能特性的关键。RS的分子架构主要由直链淀粉与支链淀粉的短链部分协同构建而成。直链淀粉本质上是线性聚合物，由葡萄糖单元通过

-1,4-糖苷键首尾相连。其分子质量一般在10 5 ～10 6 Da之间，在溶液中可呈现随机线团、单螺旋或双螺旋等多种构象状态。尽管结构看似简单，但直链淀粉却是RS短程有序结构形成的核心骨架。支链淀粉则具有更为复杂的结构，它以

-1,4-糖苷键连接形成主链，同时每隔20～30 个葡萄糖单元，就会通过

-1,6-糖苷键产生分支。这些分支结构使得支链淀粉呈现高度分支化的树状形态，而其短链区域（分支点间通常包含15～25 个葡萄糖单元）在RS结构的形成中扮演着不可或缺的角色。

在RS形成过程中，直链淀粉与支链淀粉短链部分通过分子间及分子内的氢键相互作用，共同促成了类似双螺旋的短程有序结构。这种结构通常为左手双螺旋，每圈含有6 个葡萄糖单元，其特殊的空间排布使得RS能够抵御人体消化系统中淀粉酶的水解作用，进而展现出抗消化性等特殊性质。RS短程有序结构的稳定性和形态并非固定不变，而是受到多种因素的动态调控，其中氢键的形成程度是关键的影响因子，它主要通过改变直链淀粉链构象、螺旋结构和结晶度等影响RS的分子结构。且由于来源、加工方式等不同，各类RS在分子结构层面存在显著差异，其结构形成机制与抗消化特性紧密相关。

RS1主要存在于全谷物、种子等食物中。植物细胞壁中的纤维素、半纤维素等通过氢键形成三维网络，将淀粉颗粒严密包裹。其抗消化性主要依赖外部物理屏障，通过限制消化酶与淀粉分子的接触实现，内部淀粉的直链-支链相互作用模式与普通淀粉相似，无显著分子层面有序结构的强化。

RS2常见于未成熟香蕉、生马铃薯等。淀粉颗粒具有高度有序的结晶结构。直链淀粉与支链淀粉短链通过分子间/内氢键形成稳定短程有序结构，抵御淀粉酶水解。XRD分析显示，RS2的结晶度与抗消化性呈正相关。例如高直链玉米淀粉的B型结晶度可达35%～40%。

RS3由糊化淀粉冷却重结晶形成。具体形成机理为：淀粉在加热时吸收水分，颗粒膨胀致使结晶区瓦解，直链淀粉分子释放。冷却过程中，特定聚合度的淀粉分子相互缠绕形成双螺旋结构，再经分子间氢键作用折叠，逐步有序排列成紧密晶体。直链淀粉结晶区的形成阻隔淀粉酶接近，阻碍其活性中心与淀粉结合，从而产生消化抗性，最终形成RS3。Han Shengjun等探讨了不同处理方式对高直链玉米RS（RS3）结构的影响及其与消化特性的关联。水热和水热联合超声处理未显著改变RS3颗粒结构，分子质量及支化度保持稳定；而水热碱处理及与超声协同作用，致使RS3颗粒崩解，分子支化度与分子质量降低。处理后形成的RS3具备更高结晶度与短程有序性，热稳定性显著提升，进而使RS3相对含量从47.06%提高至69.40%，显著增强其抗消化性能。相较于高度支化的支链淀粉，直链淀粉更易发生重结晶，利于RS3的形成。为提升RS3含量，常采用酸水解或异淀粉酶、普鲁兰酶等去支链酶，特异性水解淀粉链中的

-1,6-糖苷键，释放更多直链分子，从而促进重结晶过程，显著增加RS3的生成量。Zeng Kaixiao等以豌豆淀粉为原料，经酸水解和普鲁兰酶脱支处理后回生制备RS3，并运用退火（90 ℃、40%～70%水分）和压力加热（121 ℃、10%～40%水分）两种热湿处理方式提高其RS含量。研究发现，处理后豌豆RS3的结晶度、粒径等显著提升，并且观察到，结晶度与RS含量呈显著正相关（

r

＝0.94）。其中，20%水分加压处理使RS相对含量达85.6%，较处理前提升近一倍，为高RS3含量食品开发提供理论依据。

RS4为通过乙酰化、磷酸化等修饰改变淀粉结构得到。以乙酰化为例，乙酰基取代羟基后，破坏分子内氢键，使直链淀粉从卷曲态转为伸展态，削弱天然短程有序结构；同时，引入的乙酰基通过空间位阻效应（如阻碍淀粉酶活性中心与糖苷键结合）和电荷排斥，直接阻断酶解作用，赋予新的抗消化特性。研究表明，乙酰化可使大米淀粉的RS4含量增加6～10 倍，显著降低酶解速率，提高消化抗性。化学改性可以通过调控淀粉链间的交联程度，实现对链长比的调节。以酯化反应为例，该过程可在淀粉分子的特定位点引入脂肪酸链，直接改变原有分子链的长度；同时，新引入的官能团能够在空间上形成位阻效应，阻碍消化酶与淀粉分子的有效接触，从而显著降低酶解效率，促使更多长链结构得以保留。这种结构改造不仅重塑了淀粉的物理化学性质，更为RS的定向制备提供了重要技术路径。

RS5是一种自组装的V型淀粉复合物，由直链淀粉的单螺旋结构和配体之间的相互作用产生。此过程改变直链淀粉构象，重新分布分子间氢键以稳定螺旋结构，支链淀粉短链可能参与维持复合物整体结构，共同构成抗消化基础。在淀粉-脂质相互作用体系中，淀粉结构发生解聚时，分子内氢键重排促使疏水环境构建。该特殊区域不仅具备对极性配体的高亲和结合位点，还为脂质分子提供适配的结合空间。在此过程中，脂质分子的非极性基团能够嵌入疏水腔，通过范德华力、疏水作用等多重分子间作用力，驱动形成热力学稳定的淀粉-脂质复合物。CH-π相互作用作为非共价相互作用的特殊类型，已在淀粉与酚类化合物形成的复合物中得到证实。研究发现，该作用机制通过烷基氢原子与酚类π电子云之间的弱静电吸引，促使淀粉分子与酚类化合物产生特异性结合，进而形成稳定的超分子结构。这种相互作用不仅丰富了淀粉-酚类复合物的形成机制，也为解析天然产物间的分子互作提供了新视角。Yang Deyi等研究发现CH-π相互作用也可以增强白藜芦醇与淀粉分子间的氢键作用，这是驱动复合物形成的关键因素。随着体系中淀粉含量的逐步增加，白藜芦醇与淀粉分子间的氢键作用强度不断增强，促使分子构象发生有序转变。在此过程中，二者先后形成单螺旋结构、短程有序排列，进而发展为V型晶体结构，最终通过分子间的协同作用组装成致密的聚集体，形成高度有序的分子结构，这种结构演变显著提升了体系中的RS含量，增强了其消化抗性。

尽管RS抗消化机制多样，除RS1依赖物理屏障外，其他类型均依赖直链淀粉与支链短链通过氢键作用形成的分子有序结构（如双螺旋、结晶区或复合物）。这类特殊空间排布通过阻碍酶与糖苷键接触或增强结构稳定性，抵御消化酶水解。其中，氢键形成程度是核心调控因子，分子内氢键促使直链淀粉折叠为螺旋，分子间氢键驱动螺旋聚集为结晶，而水分子过度介入或化学修饰会破坏氢键，削弱有序结构。

直链淀粉聚合度（DP）对RS的结构形成至关重要。DP在100～300时更易通过分子链回折形成稳定聚集体，DP过低导致链间结合力不足，而DP过高（＞300）则因分子缠结降低结构致密性；这是RS3结晶、RS5复合物形成的关键条件。高直链玉米淀粉因具备天然良好的DP特性成为制备RS5的理想原料。

在结构表征中，可通过傅里叶变换红外光谱的800～1 200 cm -1 区观察C—C和C—OH振动模式变化，监测RS从无序到有序的构象转化。当前研究多为静态分析，未来需借助实时追踪技术，揭示酶解过程中螺旋解旋、氢键断裂与酶攻击的时空耦合机制。

RS的分子结构是直链淀粉与支链短链在氢键作用下的协同产物：RS1依赖物理屏障，其余类型依赖分子层面的有序结构。深入解析其结构特征与形成机制，可为食品功能化改性及健康产品开发提供理论支撑。基于这些理论认知，近年来，科研人员通过基因编辑和化学修饰等前沿技术，实现了对RS含量的精准调控，这种从基础研究到技术应用的转化，为高RS营养型作物培育和功能食品研发开辟了新路径。

1.2 不同类型RS的晶体尺度结构特性

RS具有多种晶体结构类型，主要包括A型、B型、C型和V型。A型晶体结构常见于谷类淀粉，以单斜晶胞为特征。B型晶体结构的RS主要由支链淀粉与直链淀粉交错缠绕组成，以六方晶胞为特征，常见于芸豆、红豆等豆类淀粉。C型晶体结构是A型与B型的混合，存在于块根淀粉（如甘薯、芋头）和某些豆类淀粉中，分为Ca型（接近A型）、Cb型（接近B型）和Cc型。V型晶体结构主要存在于直链淀粉与脂质复合物及RS5型RS中，特征衍射角为7.4°、13°、19.8°，包括V6I、V6II、V6III、V8等亚型。

RS颗粒所呈现的晶型，往往和其原料来源以及具体的加工方式等因素存在关联。压热处理通常（指高压热处理，结合高温和高压条件）通过破坏淀粉颗粒表面结构，促进直链淀粉重结晶形成B型晶体结构。梁浩等采用压热协同酶解技术制取山药RS（RS3）时，淀粉晶型由A型向B型转变，其抗酶解性能提升。这一现象的产生可能是由于糊化后的淀粉在低温条件下发生回生时，其内部的直链与支链淀粉分子通过氢键作用重新有序排列，进而形成了具有更高消化抗性的B型微晶结构。湿热处理通过调控温度、水分等工艺参数，可显著增强RS晶体稳定性，降低其消化率并改善热稳定性，同时维持颗粒完整性；实验发现，经酸解处理后，豌豆淀粉的晶体结构由C型转变为B型。这一转变表明，在较低的重结晶温度下，更长的淀粉链更有助于B型多晶型的形成；天然紫甘薯淀粉（C型）经高压灭菌、普鲁兰酶脱支处理或二者协同作用后，不仅RS含量显著提升，其晶体结构也发生转变，由初始的C型转变为B型结构；经超声辅助韧化处理后，糯玉米淀粉发生显著结构变化，其晶体类型从初始的A型完全转变为B型，同时相对结晶度由31.9%升高至80.1%，充分表明该处理方式能有效重塑淀粉晶体结构，显著提升结晶程度；超高压协同酶改性处理可使莲子RS的晶体结构从C型转变为B型；芋头淀粉原本呈现Ca型晶体结构，在与橙皮苷复合后，其晶体结构发生显著变化，转变为V型RS，揭示了橙皮苷与芋头淀粉的复合作用，能够有效诱导淀粉晶体结构的重塑。通过高灵敏差示扫描量热法（DSC）分析甘薯淀粉退火工艺对晶体稳定性的影响发现，延长退火时间可显著促进B型晶体向热稳定性更高的A型转化，但受限于亚稳态特性。从33 ℃土壤温度下生长的甘薯中所提取的淀粉因初始A型结构展现出更强的热稳定性，而15 ℃土壤温度下栽培的甘薯中所提取的淀粉C型复合结构（A+B型）经退火后晶体层厚度增加，表明加工工艺可以通过调控退火时长诱导晶体有序重排。这些结构转变反映了淀粉分子链相互作用及聚集方式的改变，为RS的定向制备提供了结构调控依据。

RS的晶体类型与有序度直接决定其抗消化效率。B型晶体因晶面形成高密度氢键网络，其抗酶解能力显著优于A型：体外消化实验表明，B型样品的葡萄糖释放速率比A型低。以绿豆淀粉为原料，通过压热协同酶法制备高RS，原淀粉A型经脱支处理重结晶后转变为高有序B型晶体，其致密双螺旋结构显著增强了酶解屏障。XRD与DSC分析证实，B型晶体熔融温度升高及焓值增加表明分子链排列更紧密，热稳定性提升，这直接关联其抗消化性能。该工艺通过调控晶型与结晶度定向强化淀粉的抗酶解特性。可通过向V型复合物（如RS5）中则引入疏水基团（棕榈酸、月桂酸等）强化其抗性，使直链淀粉-脂肪酸复合物的消化率显著降低。Zhu Zhijie等研究发现，大豆分离蛋白水解物（SPIH）通过氢键优先结合淀粉末端区域，可显著提升3 种天然淀粉（小麦、马铃薯、豌豆）中的RS含量，增幅分别为39.71%、125.66%和37.83%。其中，马铃薯淀粉（B型高结晶度）因SPIH诱导产生更强的有序氢键网络和水分竞争效应，马铃薯淀粉（B型高结晶度）因SPIH诱导产生更强的有序氢键网络和水分竞争效应，抗酶解效率提升最显著。分子动力学与实验表明，SPIH可通过降低淀粉-水相互作用及淀粉酶催化效率，强化淀粉晶体结构的抗消化屏障，结果可为定向调控晶型依赖性RS的低GI食品开发提供理论依据。

1.3 不同类型RS的晶体尺度结构特性

在本文所阐述的RS多尺度结构体系中，基质维度是连接分子特性与宏观功能的核心枢纽，其通过整合淀粉颗粒内无序区域、外部环境物质及加工诱导的结构变化，构建起物理屏障与化学作用协同的复合抗消化体系。

从结构组成来看，基质涵盖淀粉颗粒内的无定形非晶区及颗粒外的复杂环境介质。非晶区由排列松散的直链/支链淀粉分子构成，为晶体结构提供物理支撑；而外部介质包含水分、矿物质、蛋白质、膳食纤维等成分，与淀粉分子形成动态互作网络。例如，RS3型抗性淀粉与纤维素通过氢键和范德华力交织形成三维网络，这种由多分子互作构建的物理屏障，不仅直接阻碍淀粉酶的渗透，还能通过吸附胆汁酸改变肠道微环境，间接调控酶促反应效率。

在抗消化机制层面，基质维度呈现物理阻隔与化学修饰的双重调控。物理层面，加工手段可显著重塑基质结构：超声波处理通过空化效应使荞麦RS表面孔隙率降低60%，形成致密保护层；冻融循环利用冰晶生长诱导基质网络重组，将持油性提升1.8 倍，可有效延缓酶与淀粉的接触进程。化学层面，基质内的分子相互作用可进一步强化抗消化性能：RS5型淀粉-脂质复合物中，脂质烷基链的疏水作用在淀粉表面形成分子级屏障，经3 h酸水解后，残余率仍维持在65%～72%之间；相较于未改性淀粉和RS2型高直链玉米淀粉，RS4通过羟基丙基化磷酸二淀粉的化学修饰可显著增强抗消化特性，降低餐后葡萄糖依赖性促胰岛素肽（GIP）的分泌，并提升肝脏脂肪酸氧化能力。机制上，RS4的化学交联结构可延缓酶解过程，减少肠道GIP释放，进而促进脂肪分解代谢和能量消耗。交联反应通过调节交联度改变基质性质。Ma Mengting等通过三偏磷酸钠（STMP）交联构建玉米淀粉抗消化体系，揭示了交联度与基质性质的构效关系。高交联度使磷含量提升，形成了致密磷酸酯网络，表面和通道脂质与交联网络形成疏水-共价协同体系，通过调控tan

值增强凝胶弹性，使酶解速率常数下降。

相较于分子维度（聚焦单链或双链的化学结构）与晶体维度（关注有序排列的结晶态），基质维度的独特性在于其多组分、动态性和环境响应性。它既包含分子改性的结果（如化学修饰的淀粉链），又涉及这些分子在非晶态下的组装行为，以及与蛋白质、多酚等其他成分的协同作用。同时，基质结构对加工条件高度敏感，不同处理方式（挤压、发酵、超声等）可显著改变其孔隙率、交联密度和水分分布，进而影响RS在肠道中的消化特性。因此，基质维度是RS实现抗消化功能的关键执行者，也是未来开发功能性食品的重要调控靶点。

02

RS对T2DM的代谢调控机制

2.1 RS的糖代谢调控机制

2.1.1 RS延缓葡萄糖吸收与改善餐后血糖应答

RS在小肠中不被

-淀粉酶分解，直接进入结肠发酵，生成SCFAs，这一特性使得含有RS的食物具有较低的血糖生成指数（GI），从而能够延缓葡萄糖的吸收速度，有效减少餐后血糖水平的波动。例如，马铃薯RS通过调节肠道菌群和SCFAs的产生，改善T2DM小鼠的葡萄糖吸收。米饭冷却后由于淀粉中所含的直链淀粉经加热冷却后，形成难以被消化酶接近的晶体结构，会转化成不易被消化、吸收的RS，导致RS含量显著增加，富含直链淀粉的食物因RS含量增加，从而延缓葡萄糖的吸收速度，减少餐后血糖波动。葛根RS可通过抑制

-葡萄糖苷酶活性，减少肠道葡萄糖吸收，显著降低空腹血糖水平。高直链玉米RS也被证实可通过降低餐后血糖峰值改善胰岛素抵抗。此外，Meta分析显示，RS干预可显著降低T2DM患者的空腹血糖和餐后血糖水平（

P

＜0.05），且对糖化血红蛋白的改善作用具有剂量依赖性。研究证实RS干预不仅可降低空腹血糖水平，同时可提升胰腺 β 细胞功能密度及胰岛素储备，这种血糖改善效应可能通过调控母体糖代谢，进而优化宫内微环境实现，为妊娠期糖代谢异常的营养干预提供了新依据。

2.1.2 RS通过结肠发酵产生SCFAs介导肝糖输出

RS在结肠中被微生物发酵生成SCFAs，如丁酸、丙酸、乙酸等。其中丁酸可通过激活AMP活化蛋白激酶（AMPK）通路抑制肝脏糖异生，减少肝糖输出，即减缓肝脏通过糖原分解和糖异生途径向血液循环释放葡萄糖的过程，这是维持空腹血糖稳态的关键机制。在胰岛素抵抗状态下，肝脏释放葡萄糖糖输出异常增加（T2DM患者可升高20%～30%），可能导致空腹高血糖。研究显示，RS5（淀粉-脂质复合物）可显著提高T2DM大鼠模型的丁酸水平，并通过磷脂酰肌醇-3-激酶/蛋白激酶（PI3K/Akt）信号通路增强胰岛素敏感性；丙酸可通过抑制肝脏糖异生关键酶（如磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶（PEPCK））的表达，进一步调控血糖稳态。值得注意的是，RS对肝糖代谢的调控可能独立于肠道菌群，其直接通过改变胆汁酸代谢和脂肪组织能量消耗发挥作用。

2.1.3 RS激活肠道激素分泌

SCFAs通过刺激肠道L细胞分泌胰高血糖素样肽-1（GLP-1）和肽YY（PYY），抑制食欲并促进胰岛素分泌。例如，高直链玉米RS2可显著增加啮齿类动物血清中GLP-1和PYY的浓度，改善胰岛素抵抗。马铃薯RS3干预后，肠道菌群产生的丁酸可进一步激活G蛋白偶联受体（GPR）41/43，从而增强肠道激素的释放。临床研究揭示，RS干预可提高T2DM患者餐后GLP-1水平，改善血糖控制。此外，蕉芋RS3与二甲双胍联用可协同增强肠道激素分泌，且对血脂异常的改善效果优于单一药物干预。RS通过胰岛素受体底物（IRS）-1/PI3K/Akt/葡萄糖转运体4信号轴改善胰岛素抵抗的机制已得到动物实验证实。高RS饮食可上调肝脏IRS3、p-PI3K和p-Akt蛋白表达，激活糖原合成酶。研究表明，RS对胰岛素敏感性的调节存在剂量效应和种属差异。Zhou等发现RS2干预可显著提高大鼠血清GLP-1水平，而Souza da Silva等在研究发现，在高脂/STZ诱导的胰岛素抵抗猪模型中，补充RS可导致GLP-1下降，但胰岛素敏感性改善，提示RS可能通过减少营养吸收和改变能量分配发挥代偿调节作用。RS对T2DM代谢调控机制如图1所示。

2.2 RS的糖代谢调控机制

2.2.1 RS对特定菌群的增殖作用

肠道微生物群作为人体“第二基因组”，其组成和功能异常与T2DM的发生发展密切相关。而RS可以通过选择性促进特定菌群如双歧杆菌、乳酸菌和枯草芽孢杆菌等益生菌的增殖，优化肠道菌群结构。例如，马铃薯RS3可显著改变肠道菌群结构，具体表现为厚壁菌门和疣微菌门的相对丰度明显提升，而拟杆菌门、变形菌门、脱硫杆菌门和放线杆菌门的相对丰度呈现下降趋势。葛根RS则通过增加拟杆菌属和减少乳杆菌属的丰度改善肠道菌群多样性。高直链玉米RS2可显著富集产丁酸的罗斯氏菌属（

Roseburia

）和普氏菌属（

Prevotella

）。薏苡仁RS可通过降低紫单胞菌科和梭菌科丰度、增加丁酸弧菌属，进一步优化肠道微生态。研究发现，RS对菌群多样性的调控存在结构异质性，RSc-2（20% RS2、80%米粉和0.15%羧甲基纤维素）和RSc-4（25% RS4、75%米粉和0.15%羧甲基纤维素）在24 h时的益生元指数（prebiotics index，PI）分别为对照组（100%米粉）的3.8 倍和2.8 倍，可显著促进双歧杆菌增殖；48 h时，RSc-2组双歧杆菌丰度（44.12±0.09）高于RSc-4组（42.74±0.17）和对照组（39.54±0.01）。RS2（颗粒状高直链淀粉）因结构致密可抗上消化道酶解，更易被双歧杆菌利用；RS4（磷酸基团交联）则依赖产酸菌的协同代谢。两者化学结构差异导致结肠菌群酶活性分化（如

-淀粉酶与磷酸酯酶活性差异），驱动菌群竞争性代谢与动态失衡。临床研究证实，RS干预可恢复T2DM患者肠道菌群多样性，提高普氏粪杆菌（

Faecalibacterium prausnitzii

）等丁酸盐产生菌比例，降低变形菌门丰度。值得关注的是，阿克曼氏菌属（

Akkermansia

）作为黏蛋白降解菌，其丰度与肠道屏障功能和葡萄糖耐量呈负相关，成为代谢调节的重要靶点。

2.2.2 菌群代谢产物与胰岛素敏感性的关联

RS作为结肠微生物发酵的关键底物，其代谢过程由肠道共生菌群主导完成。这一发酵过程可分为两个阶段：首先，微生物分泌的淀粉酶将RS分解为葡萄糖等单糖；随后通过磷酸戊糖途径和糖酵解途径进行生物转化，最终生成挥发性脂肪酸——主要包括乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐。丁酸不仅是能量底物，还可通过激活GPR41/43调控糖脂代谢基因表达，增强胰岛素信号通路（如PI3K/Akt）活性。研究证实，RS5干预的T2DM大鼠肠道中丁酸水平升高，与胰岛素敏感性改善呈正相关。此外，RS3通过增加鼠粪杆菌（

Faecalibaculum rodentium

）和嗜黏蛋白阿克曼菌（

Akkermansia muciniphila

）的丰度，促进丁酸生成，缓解系统性炎症；丁酸还可通过抑制组蛋白去乙酰化酶增强IRS的磷酸化效率。

2.2.3 肠道屏障功能改善与系统性炎症缓解

炎症在T2DM的发展过程中扮演着关键角色。促炎性细胞因子，如IL-6、TNF-α和高敏C反应蛋白（hs-CRP），在β细胞功能障碍和胰岛素抵抗中发挥重要作用。此外，炎症还与T2DM相关的其他代谢异常密切相关，包括脂质代谢紊乱和氧化应激的增加，这些因素共同促进了糖尿病并发症的发生。RS通过增加紧密连接蛋白（如Occludin）表达减少肠道通透性，抑制LPS易位，从而降低系统性炎症因子（如TNF-α、IL-6）水平。例如，PRS3干预可显著抑制T2DM小鼠肝脏和胰腺中的炎症因子表达。食用富含直链淀粉（高直链玉米RS2）的饮食可减轻氧化应激和炎症。此外，RS4可通过减少促炎菌（如脱硫弧菌属）的丰度、抑制核因子（nuclear factor，NF）-κB通路激活，改善慢性低度炎症；Meta分析表明，RS干预可显著降低T2DM患者血清TNF-α水平（

P

＜0.05），但对IL-6的调控效果存在争议。

2.3 RS的脂代谢调控机制

2.3.1 RS调控肝脏脂质沉积

RS可通过激活AMPK通路抑制肝脏脂质合成（如乙酰辅酶A羧化酶、脂肪酸合成酶活性降低），同时上调PPARγ促进脂肪酸氧化，减少肝脏甘油三酯积累。例如，莲子抗性淀粉（LRS）干预可通过调节小肠菌群结构，降低与脂质沉积相关的菌属丰度，促进胆汁酸代谢，特别是提高次级胆汁酸水平，从而改善高脂血症大鼠的血脂谱，抑制肝脏脂质沉积，揭示LRS可能通过胆汁酸-菌群轴调控脂质代谢。RS5可通过抑制肝脏脂质合成基因（如

SREBP-1c

）减少脂质沉积。胆汁酸作为肝脏中胆固醇代谢的终产物，在脂肪乳化与吸收过程中发挥关键作用。大部分胆汁酸在小肠完成脂肪乳化后，于末端回肠被主动重吸收进入肝肠循环。RS的存在提供了另一种代谢路径：RS能够在大肠中捕获胆汁酸，阻碍其重吸收过程，促使胆汁酸随粪便排出体外。这一机制打破了胆汁酸的正常循环，迫使肝脏消耗更多胆固醇合成新的胆汁酸，进而实现血液胆固醇水平的降低。以豌豆RS3为例，其独特的结构赋予了其高效结合胆汁酸的能力。豌豆RS3凭借双螺旋结构形成疏水空腔，该空腔与胆汁酸（如胆酸）之间通过范德华力和氢键实现特异性结合，从而降低胆固醇水平，改善肝脏脂质代谢。此外，经过磷酸化修饰的RS4因带有电荷，能够通过静电作用进一步增强与胆汁酸的结合稳定性。RS通过物理吸附和菌群调控双重机制影响胆汁酸代谢。体外实验显示，RS表面粗糙度和双螺旋等结构特性决定其胆汁酸结合能力。高RS含量的饮食可促进胆固醇分解。肠道菌群通过胆汁酸水解酶将结合型胆汁酸转化为次级胆汁酸，如脱氧胆酸和石胆酸，激活TGR5促进GLP-1分泌。Bang等发现RS2干预可显著增加阿克曼菌丰度，降低牛磺胆酸、鼠胆酸等初级胆汁酸水平，同时促进次级胆汁酸代谢；这种胆汁酸谱改变可能通过FXR信号通路调节肝糖异生和脂肪生成。临床研究表明，RS干预可显著降低T2DM患者总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）水平（

P

＜0.05），其机制与胆汁酸的代谢调控作用密切相关：胆汁酸作为脂质、葡萄糖代谢及能量消耗的代谢整合者，通过激活FXR通路，一方面抑制肝脏脂肪酸与甘油三酯的生物合成，另一方面通过FXRPPARα轴促进脂肪酸氧化，从而减少甘油三酯的生成。更重要的是，FXR的激活可上调脂蛋白脂肪酶活性，加速血浆甘油三酯的水解，进而降低胆固醇及LDL-C水平，并抑制肝脏糖异生。但RS对高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）的影响存在异质性。表现不同人群在摄入RS后，HDL-C水平的变化不一致，部分研究发现RS能显著升高HDL-C（可能通过改善肠道菌群和减少炎症）；也有研究显示，HDL-C水平在干预后无显著变化，甚至轻微下降（可能与替代其他碳水化合物的能量摄入有关）。RS对HDL-C影响的异质性说明其效果受多种因素调控。RS对HDL-C的作用需结合个体健康状况和整体饮食模式等评估。

2.3.2 RS诱导脂肪组织褐化与能量代谢重编程

RS可诱导白色脂肪组织褐变，增加线粒体生成和解偶联蛋白1表达，促进能量消耗。研究表明，高直链玉米RS2可通过肠道菌群-丁酸轴激活脂肪褐化，减少内脏脂肪堆积。此外，RS5可通过调节PI3K/Akt通路增强脂肪组织胰岛素敏感性，改善能量代谢。木薯RS4可通过增加产热基因（如

PGC-1α

）表达，促进脂肪组织能量消耗。

RS的多尺度结构特性在T2DM代谢调控中发挥核心作用。其化学结构（如直链淀粉含量、磷酸基团交联）和物理特性（如颗粒大小、表面粗糙度）决定了其抗消化性，使其在小肠中不被分解，直接进入结肠发酵，生成SCFAs。这些SCFAs通过激活AMPK、PI3K/Akt等信号通路，调控肝糖异生、脂肪酸氧化和胰岛素敏感性。RS的结构异质性（如RS2的B型晶体与RS4的磷酸交联修饰）通过改变酶解抗性、发酵动力学及底物选择性，定向富集瘤胃球菌（RS2）或双歧杆菌（RS4），优化菌群结构并增强短链脂肪酸生成，从而改善肠道屏障和系统性炎症。此外，RS的物理特性（如双螺旋结构）可增强其与胆汁酸的结合能力，促进次级胆汁酸生成，进一步调控脂质代谢。因此，RS的多尺度结构特性可通过调控糖脂代谢、改善胰岛素抵抗和优化肠道微环境，成为其代谢调控功能的核心驱动力。不同RS对T2DM及其相关症状的影响如表2所示。

尽管现有研究揭示了RS对T2DM多维调节机制，仍需解决以下关键问题：1）RS类型和剂量效应的系统比较；2）菌群-SCFAs-宿主代谢轴的因果验证；3）个体化干预策略的开发（基于基线菌群特征）；4）长期干预的安全性和依从性评估。未来研究应结合多组学技术和人工肠道模型，解析RS-菌群互作的空间异质性，开发精准营养干预方案。

03

RS在T2DM营养干预中的创新应用与技术进展

随着全球糖尿病患病率持续上升，开发安全、高效的营养干预技术成为研究焦点。RS因其抗消化性、生物相容性及可加工性，在递送系统构建与功能食品开发中展现出独特优势。近年来，研究者通过微胶囊技术、药物控释系统及食品加工技术创新，显著提升了RS在糖尿病干预中的应用潜力。以下将系统综述RS在靶向递送体系设计、缓释载体开发及膳食干预策略中的最新进展，重点探讨其通过物理屏障构建、释放动力学调控及食品基质改良实现功能优化的技术路径，并针对递送系统稳定性、临床转化瓶颈等关键问题提出未来研究方向，为糖尿病营养干预技术的革新提供理论支持。

3.1 基于RS的营养素递送体系构建

RS凭借其抗消化性、生物相容性及良好的加工性能，成为构建靶向递送体系的理想材料。微胶囊技术通过喷雾干燥、乳化交联及挤压法将RS与益生菌、胰岛素等活性成分结合，显著提升了功能物质的结肠靶向性。研究表明，RS基微胶囊可抵抗胃酸侵蚀，在肠道pH值环境下实现精准释放。Snelson等采用喷雾冷冻干燥法制备的RS-益生菌微胶囊使菌体存活率提升，而Situ等开发的RS-糖蛋白复合载体，通过以RS作为主体材料提供抗消化性与结肠靶向性，并利用糖蛋白增强稳定性和生物黏附性，成功包埋胰岛素，并对STZ诱导的T2DM大鼠具有良好的降血糖效应，可使其血糖稳定在正常范围。Wang Xueyu等发现当玉米RS作为壁材时，5-氨基水杨酸在结肠的释放率增加。这种递送特性不仅可降低胰岛素等药物的首过效应，更为益生元或益生菌协同调控肠道菌群-宿主代谢轴提供了技术支撑。

3.2 RS在药物控释系统的创新应用

高直链玉米淀粉因RS含量较高，成为药物缓释载体的研究热点，可通过物理包埋、化学交联等方式调节分子网络结构，从而调控药物释放动力学。Zhang Zhihua等开发的氧化高直链玉米淀粉凝胶在模拟消化实验中表现出pH值响应性释放特性，其对茶多酚、

-胡萝卜素等活性成分的保护效率较高。Ravenelle等证实交联高直链玉米淀粉水凝胶可降低药物扩散速率降低，而王齐放等通过优化构建的水杨酸-直链淀粉包合物可提升药物的利用率。值得关注的是，静电纺丝技术制备的高直链玉米淀粉纳米纤维凭借高比表面积和独特孔隙结构，有潜力成为生长因子递送的新型载体，这可能为糖尿病创面愈合治疗开辟新途径。

3.3 RS为功能性食品开发中提供新策略

RS在食品工业中的创新应用为T2DM膳食干预提供了新策略。临床研究表明，添加RS4的面包可使餐后血糖峰值降低，其机制涉及延缓淀粉酶与淀粉分子接触和调节GLP-1分泌。在油炸食品中，RS可通过与油脂形成V型结晶复合物，使洋葱条吸油量减少，这对控制糖尿病患者脂质摄入具有实际意义。更具突破性的是，RS基Pickering乳液技术中，纳米淀粉颗粒在油-水界面形成的致密物理屏障可将脂质氧化速率降低，同时通过调节乳液流变特性实现营养素的梯度释放；这种双重作用既保障了必需脂肪酸的缓慢吸收，又通过抗氧化效应维持了脂代谢稳态。针对RS的降糖特性，最新研究采用体外模拟消化-动物实验联用模型进行系统验证。以固原马铃薯淀粉为例，建立基于1-苯基-3-甲基-5-吡唑啉酮（PMP）柱前衍生化-高效液相色谱（HPLC）法的精准血糖检测体系（准确度89.7%～110.4%，相对标准偏差＜6.5%），结合体外消化模型与糖尿病大鼠实验，证实了固原马铃薯淀粉及其淀粉制品可使餐后血糖峰值降低。该体系揭示了通过特异性淀粉筛选构建膳食调控网络的可行性，为糖尿病特医食品开发提供了基于原料特性的干预路径。其机制可能涉及：1）RS发酵产物丁酸激活AMPK通路，增强骨骼肌葡萄糖摄取；2）调节肠道菌群结构，使产丁酸菌丰度增加；3）抑制TLR4/NF-κB通路减轻胰岛素抵抗。通过PMP柱前衍生-HPLC法建立的血糖监测体系，为精准评估RS干预效果提供了可靠方法学支撑。

04

结 语

本文首先从分子尺度结构特性、晶体尺度结构特性、基质相结构特性的协同作用解析了RS抗消化的多层次机制；其次阐述RS通过调控肠道菌群-代谢物-宿主互作网络改善T2DM糖脂代谢和系统性炎症等，同时强调其多尺度结构特性在T2DM代谢调控中发挥的作用；最后聚焦RS的创新应用与技术进展，为糖尿病及其他代谢性疾病精准营养提供新路径。

当前研究证实RS通过多级结构屏障与代谢网络调控，为T2DM干预提供了“从分子到宿主”的整合策略。但仍存在以下关键问题：1）RS不同类型（RS1～RS5）对糖脂代谢的差异化效应机制尚未明晰；2）现有递送体系在复杂食品基质中的稳定性需进一步验证；3）临床转化中个体化剂量效应关系缺乏系统研究。未来研究应聚焦于开发智能响应型RS载体，结合多组学技术解析其跨器官代谢网络，同时加强RS基功能食品的循证医学研究，有望推动RS从基础研究向临床应用的跨越，为代谢性疾病的精准营养干预开辟新路径。

作者简介

第一作者：

雷青和 在读本科生

合肥工业大学食品与生物工程学院

1、学习经历：

2022年9月-至今 合肥工业大学 本科。

2、获得荣誉：

国家奖学金（2次）

优秀三好学生（2次）

优秀共青团员（2次）

2023全国大学生英语翻译大赛国家级三等奖

2024全国大学生一带一路英语大赛写作赛项国家级三等奖

2024第三届中外传播杯全国大学生英语翻译大赛国家级三等奖

2022安徽省第四届大学生翻译（笔译）大赛优秀奖

2024中国国际大学生创新大赛校银

2025年合力挑战杯大学生课外学术科技作品竞赛校一等奖

2024年挑战杯大学生创业计划竞赛校二等奖

通信作者：

刘凤茹 副教授

合肥工业大学食品与生物工程学院

1、学习经历：

2007年9月-2014年6月 江南大学 硕士、博士。

2、工作经历：

2017年12月-至今 合肥工业大学食品与生物工程学院 副教授；

2014年12月-2017年11月合肥工业大学食品与生物工程学院讲师。

3、研究方向

（1）粮油食品精深加工及增值转化；

（2）食品加工过程中组分结构变化与品质功能调控研究；

（3）蛋白质资源开发与利用。

4、获得荣誉

（1）面粉加工副产品小麦胚芽精深加工关键技术与产业化示范，河北省科学技术进步奖三等奖，2016年，证书号：2015JB3075-2；

（2）安徽省大学生食品设计创新大赛二等奖，指导老师，2017年，2022年；

（3）本科毕业设计（论文）优秀指导教师，2019年。

引文格式：

雷青和, 刘凤茹. 抗性淀粉多尺度结构特性及其对2型糖尿病的代谢调控与营养干预[J]. 食品科学, 2025, 46(21): 304-316. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250304-027.

LEI Qinghe, LIU Fengru. Multi-scale structural characteristics of resistant starch and its metabolic regulation and nutritional intervention in type 2 diabetes mellitus[J]. Food Science, 2025, 46(21): 304-316. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250304-027.

实习编辑：李杭生；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为汇聚全球智慧共探产业变革方向，搭建跨学科、跨国界的协同创新平台，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、国家市场监督管理总局技术创新中心（动物替代蛋白）、中国食品杂志社《食品科学》杂志（EI收录）、中国食品杂志社《Food Science and Human Wellness》杂志（SCI收录）、中国食品杂志社《Journal of Future Foods》杂志（ESCI收录）主办，西南大学、 重庆市农业科学院、 重庆市农产品加工业技术创新联盟、重庆工商大学、重庆三峡学院、西华大学、成都大学、四川旅游学院、西昌学院、北京联合大学协办的“ 第三届大食物观·未来食品科技创新国际研讨会 ”， 将于2026年4月25-26日 （4月24日全天报到） 在中国 重庆召开。

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