Nature：大脑如何通过经验来“预测未来”？最新研究发现海马中奖赏的“预测性编码”新机制

来源：brainnews

预测未来是大脑的核心功能，依赖对状态及其转换关系的学习。海马的空间认知地图被认为是一种内部模型，但其神经表征兼具预测编码与奖赏敏感性，提示功能超越空间导航。近日，麦吉尔大学Mark P. Brandon在Nature发表相关研究论文。本研究在小鼠学习奖赏任务的数周过程中追踪海马奖赏表征的演化。结果表明：随着经验积累，群体和单细胞水平的奖赏编码均减弱，而对奖赏前线索的表征增强；奖赏调谐神经元的活动逐渐从奖赏时刻向前提前，呈现经验依赖的“向后偏移”。该动态重组可被时序差分位置野模型重现。研究揭示海马表征具有高度可塑性，其核心作用在于通过预测未来奖赏支持学习。

图1 海马神经元编码分析

本研究采用单光子微型头戴式荧光显微镜对7只小鼠背侧海马CA1区行钙成像，通过注射病毒载体使其表达钙离子指示剂GCaMP6f并靶向CA1区植入梯度折射率透镜；钙成像数据经预处理校正运动伪影、分割细胞、提取钙瞬变及反卷积信号轨迹，跨实验阶段及个体共记录神经元504±101个，同时采用20×18 cm自动化触摸屏箱监测小鼠行为，该装置含正面触摸屏、后方奖励端口及顶部红外摄像机训练小鼠执行延迟非位置匹配任务，起始后屏幕随机呈现单侧样本，小鼠鼻触后进入延迟阶段，延迟结束后声光电信号提示其返回笼尾穿光束启动选择阶段，需选择非匹配方块以获奖励；小鼠每日完成1个实验阶段，达标后延长延迟时长提升难度，此举旨在区分实验经验与学习过程对海马神经元活动的独立作用并维持小鼠持续学习以激活相关神经环路，结果显示各延迟条件下小鼠任务表现随训练逐步提升。

图2 学习驱动海马奖赏前编码增强

本研究采用与奖赏表征分析相同的方法，量化海马对奖赏前事件编码的演化，具体包括屏幕选择期（触屏前后±150 ms）和奖赏接近期（从选择到抵达奖赏口之间的奔跑阶段）。结果显示，CA1中存在分别编码左、右选择的神经元亚群。与奖赏编码随学习减弱相反，屏幕选择期的群体信息量随训练天数和行为表现显著增加，奖赏接近期的编码也呈现类似增强趋势。在单细胞水平，鉴定出部分神经元特异性响应屏幕选择或奖赏接近，其比例同样随训练进程和任务表现上升。此外，奖赏接近细胞对不同大小奖赏的趋近反应存在显著差异，表明其活动受奖赏幅度调制。综上，随经验积累，海马对奖赏本身的编码减弱，而对奖赏前线索的编码增强，体现出从反应性表征向预测性表征的动态转变。

图3 学习过程中奖赏编码的向后偏移

在所有小鼠中，共追踪到1,814个神经元，其中225个为奖赏细胞，225个为屏幕选择细胞，53个为奖赏接近细胞，其余为未分类细胞。分析显示，大量奖赏细胞在训练过程中表现出活动时间窗从奖赏时刻逐渐前移至奖赏接近期甚至屏幕选择期即“向后偏移”。具体而言，奖赏细胞和奖赏接近细胞的反应时序与训练天数呈显著负相关；通过置换检验，21%的奖赏细胞（47/225）呈现显著向后偏移，远高于5%的随机水平，其中60%最终被重新归类为屏幕或奖赏接近细胞。相比之下，前向偏移的奖赏细胞仅达随机水平。而屏幕和奖赏接近细胞则同时存在前移和后移。此外，多种细胞类型的反应幅度随训练天数下降，提示除时序偏移外，神经元活动强度减弱也共同导致群体水平奖赏表征的衰减。这些结果表明，海马神经元通过动态调整编码时序与强度，将表征重心从奖赏本身转向其预测性线索。

总结

研究结合小鼠CA1区大尺度神经元群体记录与自动化触屏奖赏任务，探究海马中奖赏编码的长期动态变化。结果显示，随着学习进行，奖赏信号逐渐减弱，而对预测奖赏的线索反应则显著增强。这一“向后偏移”机制为理解大脑如何通过经验优化未来行为提供了关键神经证据。

https://doi.org/10.1038/s41586-025-09958-0

参考文献

Yaghoubi M, Kumar MG, Nieto-Posadas A, Mosser CA, Gisiger T, Wilson É, Pehlevan C, Williams S, Brandon MP. Predictive coding of reward in the hippocampus. Nature. 2026 Jan 14. doi: 10.1038/s41586-025-09958-0. Epub ahead of print. PMID: 41535460.

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