【鱼类全系列】鼠鲨目—鼠鲨科〈鲭鲨科〉（下）

鼠鲨目—鼠鲨科〈鲭鲨科〉（下）
（6）分布范围

广泛分布于世界各大洋沿岸海域。主要分布于温带海洋，也在热带水域中出现了一些大个体。噬人鲨偶尔会闯入寒冷的北方水域，在美国阿拉斯加和加拿大沿海有发现。在西大西洋，从加拿大纽芬兰到美国佛罗里达，从墨西哥湾到墨西哥北部的巴哈马和古巴，从巴西到阿根廷；在东大西洋，从法国到南非，包括地中海。在印度洋，从红海到南非、塞舌尔、留尼汪和毛里求斯。在西太平洋，从西伯利亚到新西兰和马绍尔群岛；在中太平洋的夏威夷群岛附近；在东太平洋，从美国阿拉斯加到加利福尼亚湾，从巴拿马到智利。在中国分布于东海和台湾东北海域、南海。

大白鲨出没于几乎所有热带、亚热带和温带的海区。这些地区的水温在12—24°C（54—75°F）等。它们多集中在美国（大西洋东北区及加州海岸）、智利、南非、日本、大洋洲海域，另也包括地中海。南非干斯拜（英语：Gansbaai）对出的海岸为其中一个发现过最密集种群的聚集地。

大白鲨属浮游鱼类。常出没于同样为浮游生物的海豹、海狮、鲸目动物及其他鲨鱼等的活动地区，但也曾在海底1200米处发现过它们的踪影。

近期的一项研究显示，出没于加州海岸的大白鲨都会迁移到一处位于下加利福尼亚与夏威夷之间的海区。它们会在那里停留约100天的时间，然后再回到下加州。路途中，它们以低速游动前进，并会潜入水深近900米的区域。除此，是次研究的对象还包括一只在南非海岸被打上追踪标签的大白鲨。研究人员发现，这只鲨鱼移动到了澳大利亚海区，并在一年后又重返当初的起点。此观察结果打破了以前一直认为大白鲨只出没于海岸区一带的看法。不过，迁移的目的及它们在目的地究竟做了些什么，还是没有一个解释。答案有可能是季节性猎食或交配。[19]再者，另一项研究同样也在一只南非大白鲨“妮可”身上观察到类似的现象。这只鲨鱼从南非足足游了两万公里来到澳大利亚西北海区，旅途花了不到9个月的时间。

（7）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2018年ver3.1——易危（VU）。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2019年——附录Ⅱ。

列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）2002年——附录Ⅰ和Ⅱ。

列入《中国国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）——二级。

列入《IUCN物种生存状况绿色标准》（IUCN Green Status of Species Standard）2021年10月31日——中度耗尽（MD）。

②种群现状

噬人鲨的全球种群规模估计未知，区域估计是不可靠的。有人提出应保护噬人鲨，因为它们在海洋食物网中处于顶端食肉动物的地位。与大多数鲨鱼一样，噬人鲨生长缓慢，几乎没有幼鲨，因此极易遭受过度捕捞。幸运的是，对于噬人鲨而言，栖息地丧失的威胁并不明显。它们是适应性强的食肉动物，能够根据条件改变饮食，可能会从食物不足的地区迁徙。有效管理噬人鲨种群的最大挑战是缺乏与繁殖力、年龄、生长和种群数量有关的准确数据。

③保护措施

2012年，地中海渔业总委员会（GFCM）禁止了噬人鲨和列入《巴塞罗那公约》附件二的23种其他弹性鳃类动物的保留，并授权对它们进行谨慎的放生。然而，GFCM缔约方的执行非常缓慢。为防止过度捕捞和恢复，建议全面履行国际野生动物条约规定的所有保护噬人鲨的承诺。对于《迁徙物种公约》（CMS）缔约方，这包括严格的保护。此外，还需要采取主动行动，防止致命接触，尽量减少副渔获物死亡率，促进安全释放，并改进渔获物（包括弃鱼）的报告。根据科学建议和/或预防方法，噬人鲨至少应受到捕捞限制。

由于缺乏可靠的数据，有人建议，保护措施应以“预防原则”为基础，直到收集到更多的生物学信息为止。研究表明，除非采取保护鲨鱼的措施，否则鲨鱼的数量将减少，包括噬人鲨。一些政府，例如南非，澳大利亚和美国的政府已经保护了噬人鲨。

（8）物种危害

噬人鲨有袭击渔船和噬人记录，是对人类三大危险鲨鱼之一，袭人事件一般大多发生在浅沙滩。

为了防止鲨害，一些多鲨之国，不得不设立“防鲨委员会”。美国于1958年成立了“鲨鱼研究小组”，把世界1952年以来鲨鱼袭击人类的案件都归入档案，并且加以编号，用电子计算机逐一进行分析研究，终于发现了鲨鱼吃人的奥秘。科学家们得出了如下结论：

一是鲨鱼吃人与水温有关。当海水温度在20～21℃以下时，鲨鱼很少袭击人类，而水温较高的热带海区，尤其是澳大利亚东部海区，鲨鱼伤人事件时有所闻。

二是鲨鱼吃人与水深有关。他们发现在470宗鲨鱼袭击事件中，有62%是在一米半以下的浅水中发生的。

三是鲨鱼吃人与时间有关。通常多数鲨害事件发生在上午11时到下午6时这段时间里，这是人们从事水下活动和海水浴较集中的时间，但是，公认的最危险的时间是黑夜。

四是鲨鱼吃人与血腥昧有关。据说，鲨鱼一闻到血腥味，立刻会兽性大发，奋不顾身地冲向对方，张开血盆大口，把生人吞噬下肚。此外鲨鱼吃人与性别也有关系。很大的比例（约93%以上）的袭击是向男性的。再有，鲨鱼噬人事件多发生于每年5月至8月的雨季，尤其是下过雷雨后的次日早上，鲨鱼最喜噬人，因此在雷雨后切不可早泳。

曾有两位法国海洋生物学家，身穿特制的金属网衣服潜入水底鲨群中观察，在长达数小时的时间内鲨鱼基本上与他们和平共处，只是在他们企图用手触摸鲨鱼叫，鲨鱼才敏捷地一口咬在他们手臂上。因此有的专家认为，鲨鱼一般不会主动攻击人类，但血腥味会使鲨鱼兴奋并产生攻击行为。他们还认为，鲨鱼只有在尝过人肉的滋味后，才会成为可怕的“噬人鲨”，这就像吃过人的老虎才会成为主动攻击人类的“噬人虎”一样。

（9）世界纪录

噬人鲨身长4.3-4.6米，体重一般为520-770千克。间接证据表明，一些噬人鲨的身长超过6米，比一辆皮卡车还长。（2021年吉尼斯世界纪录）

最大的掠食性鱼类：2022年确认的最大活体是一条50岁的雌性大白鲨“深蓝”，估算体长6.1米，重量超过2吨。（吉尼斯世界纪录）

6.泛鲭鲨属

泛鲭鲨属（学名：Cosmopolitodus）是一类已灭绝的鼠鲨类，生存于晚渐新世至早更新世。模式种枪型泛鲭鲨（Cosmopolitodus hastalis）亦称宽齿鲭鲨（broad-tooth mako），已灭绝的巨型鲭鲨（extinct giant mako）和阔齿白鲨（broad-tooth white shark）等也是枪型泛鲭鲨的常见别称。2021年，平齿鲭鲨（"Isurus planus"）重新归入该属，成为泛鲭鲨属第二个物种平齿泛鲭鲨（Cosmopolitodus planus）。泛鲭鲨属的牙齿最长可达3.5英寸（8.9cm），其广泛分布于世界各地。泛鲭鲨属可能是大白鲨的祖先，这一观点得到了过渡物种哈贝尔鲨的支持，但截至2021年，尚无相关系统发育学分析可作为证据支撑该观点。

（1）动物学史 ①词源学

属名源于古希腊语“κοσμοπολίτης”（“kosmopolítēs”，意为“世界公民”）和“ὀδών”（“odṓn”，意为“牙齿”）。模式种枪型泛鲭鲨的种加名“hastalis”可能源于拉丁语“hasta”（意为“长矛”）；平齿泛鲭鲨的种加名在拉丁语中意为“扁平的”；分类有争议的物种刀齿泛鲭鲨的种加名源于古希腊语“ξίφος”（“xíphos”，意为“剑”）和“ὀδών”（“odṓn”，意为“牙齿”）。

②分类史

枪型泛鲭鲨的分类学地位（尤其是泛鲭鲨属）长期存在着争议。瑞士博物学家路易士·阿格西在其1843年发表的论文《Recherches sur les poissons fossiles》中，最初的二名法学名分别为枪型尖吻鲨（Oxyrhina hastalis）和刀齿尖吻鲨（Oxyrhina xiphodon），尽管一些迹象表明他早在1838就创建了这一分类单元。从20世纪早期到中期，随着尖吻鲨属逐渐成为垃圾箱类群，先前描述为枪型尖吻鲨或刀齿尖吻鲨的化石标本被发现包括了德索尔鲭鲨（Isurus desori)、后屈鲭鲨（Isurus retroflexus）、埃舍尔若噬人鲨(Carcharomodus escheri）和贝氏伪鲭鲨（Parotodus benedenii）这四种鲨鱼（前两者均为鲭鲨属早期物种）。最终，后续研究表明，该属中的大部分鲨鱼都与枪型“尖吻鲨”和刀齿“尖吻鲨”不同，于是尖吻鲨属这一分类群此后被废弃，同时相关人士就枪型“尖吻鲨”和刀齿“尖吻鲨”应该被归类为哪个新分类群中提出了另一个问题。目前，该属的分类地位仍然不确定且争论不休。

在尖吻鲨属被废弃后不久，霍莱茨（Holec）等人在1995年将物种hastalis和xiphodon归入鲭鲨属，理由是两者的牙齿与现代灰鲭鲨的牙齿很相似。[9]2001年，沃德（Ward）和邦纳维（Bonavi）的一项研究认为枪型鲭鲨和刀齿鲭鲨是同一个物种，并宣布后者为疑难名。尽管这一结论得到了广泛接受，但一些科学家并不同意，怀特纳克（Whitenack）和戈特弗里德（Gottfried）于2010年进行的一项研究证明了枪型鲭鲨与刀齿鲭鲨之间存在几何形态差异。在有关鲨鱼分类学的辩论中，枪型鲭鲨（Isurus hastalis）这一学名属于“传统观点”。

沃德和邦纳维于2001年重新检查了枪型鲭鲨的牙齿，并注意到它与现存的大白鲨在形态学上非常相似。该研究得出结论，枪型鲭鲨是大白鲨的直系祖先，并且相比于其它鲭鲨，它与大白鲨的关系更为密切。他们将该物种移入了泛鲭鲨属，这是格利克曼（Glikman）于1964年首次提出的一种分类法，但此前一直不被承认。后来的发现支持了沃德和邦纳维关于枪型泛鲭鲨是大白鲨祖先的观点。艾雷特（Ehret）等人于2012年对新发现的哈贝尔鲨的研究进一步巩固了枪型泛鲭鲨是大白鲨祖先的理论，但他们还建议将泛鲭鲨属并入噬人鲨属，并指出这两个属的区别仅仅是枪型泛鲭鲨的牙齿缺乏锯齿边缘和大白鲨的牙齿缺乏副齿尖，并列举了晚中新世枪型泛鲭鲨牙齿拥有基础型锯齿边缘的例子。乔内（Cione）等人也在2012年提出了将泛鲭鲨属中的所有物种转移到噬人鲨属中的可能性，以避免出现其中一个属是并系群的情况。传统上被称为刀齿泛鲭鲨的物种是大白鲨的假定姐妹群，然而该研究还指出，只有在假定的姐妹物种与枪型泛鲭鲨是同一物种时该观点才成立。该研究得出结论，确实存在与枪型泛鲭鲨不同的大白鲨的假定姐妹群，并就此提出了褶齿噬人鲨（Carcharodon plicatilis）这一分类群，进而解决了并系群问题。

然而，云认为，泛鲭鲨属和大白鲨的牙齿化石“发现于同一矿床中，因此前者不可能是后者的年代特异性祖先”。他还指出了“泛鲭鲨属的形态型（morphotype）从未通过系统发育分析测试”这一事实，并表示截至2021年，具有锯齿边缘但牙齿狭窄的噬人鲨属谱系演化自牙齿宽阔但无锯齿边缘的泛鲭鲨属的论点尚不能下定论。

③演化地位

枪型泛鲭鲨可能是两个演化支的祖先，宽齿型演化出了现生的噬人鲨属，而狭齿型是两种已灭绝的鲨鱼的祖先。

④古生态学

目前一致认为泛鲭鲨属是海洋哺乳动物捕食者。它们很可能是其生态系统中的主要捕食者之一，以包括小型鲸鱼在内的多种海洋哺乳动物和鱼类为食。一具发现于意大利上新世地层（约400万年前）中的加斯塔尔迪雅士达海豚（Astadelphis gastaldii）骨骼化石上的齿痕显示枪型泛鲭鲨会像现代大白鲨一样从下方和后方攻击猎物。海豚肋骨上最深的咬痕表明枪型泛鲭鲨会瞄准猎物的腹部，迅速对猎物进行致命的撕咬使其失去行动能力。而当海豚第二次受到攻击时，它所受的咬伤位于背鳍附近，这表明海豚受伤时向左进行了转身。咬伤的大小进一步表明，袭击这头雅士达海豚的枪型泛鲭鲨体长约为4米（13英尺），但这条枪型泛鲭鲨并没有吃掉这头雅士达海豚。2017年，科拉雷塔（Collareta）等人在秘鲁发现了一具铰接式的枪型泛鲭鲨骨骼化石，其中保存有其它鱼类的遗骸。

（2）形态特征

枪型泛鲭鲨的牙齿可以长到3.5英寸长，这表明枪型泛鲭鲨是一种大型鲨鱼，其体型可能与现代大白鲨相当。一般认为枪型泛鲭鲨是一个世界种，世界各地都发现了它们的牙齿。枪型泛鲭鲨的牙齿形态可分为两种形式，每种形式对应的枪型泛鲭鲨族群都有其独特的演化路线。枪型泛鲭鲨的最大成体的体长预计为5至7米（16至23英尺）。

①宽齿型

宽型齿特点是牙齿更宽，通常将其描述为除了没有锯齿边缘外与现代大白鲨的牙齿基本相同。化石证据表明，宽齿型枪型泛鲭鲨是噬人鲨属的直系祖先，来自秘鲁皮斯科组（Pisco Formation）的标本显示了它们之间的进化镶嵌关系。

宽齿型通常也用枪型泛鲭鲨的异名“刀齿”（xiphodon）来称呼，以反映它与狭齿型的区别，尽管这在学术上是无效的。

②狭齿型

狭齿型牙齿比宽齿型牙齿细，类似于加宽的灰鲭鲨牙齿。与宽齿型不同，狭齿型枪型泛鲭鲨可能是平齿泛鲭鲨（Cosmopolitodus planus，也称钩齿鲭鲨）和埃舍尔若噬人鲨（Carcharomodus escheri，也称锯齿鲭鲨）这两种已灭绝鲨鱼的祖先。

（3）枪型泛鲭鲨

枪型泛鲭鲨学名：Cosmopolitodus hastalis）是鼠鲨科泛鲭鲨属的模式种。