陕西
植物从营养生长向生殖生长的转换是开花植物生命周期中的关键阶段。该过程受多种可移动信号分子的精细调控，这些信号可在细胞或组织间定向移动，以整合内源发育进程与外界环境信息。其中，开花素Florigen（FT）作为经典的长距离信号，在叶片中表达并经韧皮部运输至SAM，进而启动生殖转换。除FT外，部分蛋白质还能通过胞间连丝在相邻细胞间短距离移动（如KN1等），调控器官发生和干细胞命运。然而，尽管可移动信号在植物发育中具有核心作用，目前被系统鉴定并功能解析的调控因子仍然有限，其分子机制尚不清楚，仍有待深入探索。
近日，华中农业大学玉米团队张祖新、刘磊教授课题组在
Advanced Science发表了题为
A Trypsin-Like Serine Protease ZmNAL1a Fine-Tunes Maize Floral Transition and Flowering time的研究论文。该研究鉴定到玉米中一个新型的开花信号分子ZmNAL1a，其编码一个胰蛋白酶类丝氨酸蛋白酶，由叶原基向茎尖分生组织（SAM）移动，ZmNAL1a通过降解TOPLESS 相关抑制因子REL2，提高组蛋白乙酰化水平，并解除REL2–ZmEREBP147介导的转录抑制，从而激活下游关键开花基因表达，促进茎尖分生组织成花转变。
ZmNAL1a作为一种移动的蛋白信号分子，从叶原基传递到茎尖分生组织，从而促进玉米的成花转变
研究发现，玉米中胰蛋白酶家族基因ZmNAL1a是调控开花期的关键因子，其启动子区的一个SNP（SNP-1468）与抽雄期显著相关，zmnal1a突变体的抽雄、散粉和吐丝期显著延迟；并且突变体中SAM向花序分生组织（IM）的转变较晚，表明ZmNAL1a通过调控成花转变正调控玉米开花时间（图1）。
图1 ZmNAL1a正调控玉米开花期
ZmNAL1a mRNA在叶原基特异性表达，而ZmNAL1a蛋白同时积累于叶原基和茎尖分生组织中心。蛋白荧光信号动态观察表明，ZmNAL1a蛋白从叶原基向SAM中心扩散，其在SAM中的积累程度与分生组织增大和成花转变高度相关（图2）。并且ZmNAL1a可通过胞间连丝在细胞间移动，从叶原基向茎尖分生组织传递信号，进而启动玉米成花转变（图3）。
图2 ZmNAL1a在SAM中mRNA的表达及其蛋白的动态分布
图3 ZmNAL1a蛋白通过胞间连丝进行细胞间移动
ZmNAL1a靶向降解REL2，通过组蛋白乙酰化精准调控开花基因的表达
ZmNAL1a通过其C端的EAR-like基序与REL2互作，并将其降解。REL2招募组蛋白去乙酰化酶ZmHDT102，形成转录抑制复合体。通过调控下游基因的乙酰化水平，调控开花基因的表达，进一步解释了zmnal1a突变体成花转变延迟的表观调控的分子机制（图4）。
图4 RNA-seq和H3K9Ac ChIP-seq的整合分析
REL2-ZmEREBP147通过转录调控抑制开花基因表达，负调控玉米开花期
转录因子ZmEREBP147与REL2在茎尖分生组织中发生物理互作，且二者具有相似的表达模式。敲除ZmEREBP147，植株的成花转变和开花期显著提前。同时，多种关键开花基因在突变体中表达明显上调（图5）。表明，ZmEREBP147作为转录抑制因子，通过与REL2形成抑制模块，负调控开花基因的转录水平。
图5 ZmEREBP147与REL2互作抑制开花基因的表达
综上所述，该研究表明ZmNAL1a作为一种可扩散信号，通过保守的NAL1–TOPLESS表观修饰调控及转录调控共同控制玉米的成花转变与开花时间。这一发现拓展了对植物开花调控机制的认识，并为通过精准调控花期提升作物适应性和产量提供了新的分子靶点（图6）。
图6 ZmNAL1a调控玉米成花转变的分子模型
华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室刘磊教授、张祖新教授为论文的共同通讯作者。华中农业大学博士生李楠和湖北省农科院粮食作物研究所宁强博士为论文共同第一作者。美国冷泉港实验室David Jackson教授、华中农业大学Munenori Kitagawa教授、崖州湾国家实验室青年科学家刘杰对本研究提供了指导和帮助。该研究得到了国家农业生物育种重大专项、国家自然科学基金生物育种青年专项和湖北洪山实验室重大项目等项目的资助。
https://doi.org/10.1002/advs.202514635
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