浅解鱼类的渗透压调节

鱼类由于其生活的特定环境——水环境，经常与体液是不等渗的，淡水鱼类的组织液存在着比介质高的渗透浓度，而海水种类的体液比它们生活的海水渗透浓度低，所以鱼类必须进行对其来说非常重要的渗透调节，以维持组织内特定的水分和盐类平衡。鱼类渗透浓度的调节主要是通过肾脏、鳃等器官来完成的。

（图源：背包旅行呀）

1淡水鱼类

通常淡水鱼类和海水鱼类体液的含盐浓度相差不大，均约为7‰，以mo sm/kg [渗透毫摩尔/公斤(升)水=22.4个大气压]表示，淡水鱼血液的渗透压范围是265～325mo sm/kg。而淡水的盐水浓度在3‰以下(渗透压小于5mo sm/kg)，对淡水鱼类体液来说是低渗的，因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散，就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态，有人称这种状态为内溺死(inter na ldrowning)。此时，鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用。

淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类，通过众多数量肾小球的滤过作用，增大泌尿量来排除体内多余水分，例如鲤鱼的肾小球数量多达24310个。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分离子，这样生成的尿很稀(渗透浓度约为30～40mo sm/kg)，由尿排泄所丧失的盐分很少。尿流量随种类、温度而不同，据测定，一般在50～150mL/kg.d。例如鲤鱼为5mL /kg.h、鲫鱼达330mL/kg.d。

通过大量地排泄浓度很低，近乎清水的尿液来排除体内多余水分，随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物摄取和鳃的主动吸收来平衡。

2海水鱼类

一般海水鱼类的渗透浓度维持在380～470mo sm/kg，小于海水的渗透浓度(含盐浓度约为40‰，渗透浓度高达800～1200mosm/kg)。海水对于海洋鱼类的体液来说是高渗的，因此为了维持体内的水分和盐类平衡，海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制。

板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化合物来保持血液的渗透浓度。典型海洋板鳃鱼类的血液中约含2%～2.5%的尿素，三甲胺氧化物(TM AO)是另一种含氮代谢物，血液中的含量约为70mmo l/L，对血液摩尔渗透压浓度来说仅次于尿素。这样板鳃鱼类总摩尔渗透压浓度要高于海水，倾向于通过体表扩散吸水。

水分主要通过鳃进入，进水量增加后稀释了血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素流失也多。当血液内尿素含量降低到一定程度时，进水量又减少，排尿量相应递减，尿素含量又逐渐升高。所以尿素是海洋板鳃鱼类保持体内水盐动态平衡的主要因子。

海洋板鳃鱼类的体液比介质的盐浓度低，所以盐类主要通过扩散进入和食物摄入，其排泄主要通过二条途径：二价离子(如镁、磷酸盐)主要通过尿排泄，钠、少量的钾和钙、镁通过直肠腺排出，另外，鳃也能排出少量的钠。对于盐度较低水域或淡水中的板鳃鱼类(比如锯鳐、亚马逊河的江魟)，主要是通过降低血液中氯化物、尿素和TM AO的含量来进行渗透调节。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度，所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水。大多数种类除了从食物内获取水分外，主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。补偿量随种类的不同而异，对于同一种类则随水体含盐度的增高而增大。据测定，海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7%～35%，吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗入血液中。

随海水一同吸入的多余盐分(主要为Na+、K+和Cl-等一价离子)则由鳃上的泌盐细胞排出。另外，海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类，有些海水种类甚至完全消失。这样，肾脏的泌尿量大大减少，肾脏失水降至最低。肾小球的滤出液中，大部分水分被肾小管重新吸收。海洋硬骨鱼类的尿流量较小，一般每天约为体重的1%～2%。比如杜父鱼由肾脏分泌的尿液量仅为0.13～0.96mL/kg.h。

3洄游性鱼类和广盐性鱼类

海洋鱼类和淡水鱼类由于生活于盐度不同的水域环境中，必须通过不同的方式进行渗透调节，所以一般来说海洋鱼类不能进入淡水生活，反之亦然。但对于一些洄游性鱼类和广盐性鱼类，情况则有所不同。

鱼类由于生殖、索饵、越冬的要求，需进行定期、定向、集群性的迁移活动。其生殖洄游可分为近海洄游、江河下游及支流至中上游的生殖洄游、溯河洄游、降河洄游等几种类型。

对于溯河洄游和降河洄游来说，存在着一个明显的渗透压调节的转换过程，来适应不同水体中盐度的改变。这种转换是一种渐进变化，鱼类在外形和生理上都进行了一系列适应性的改变。通过这些改变鱼类在特定的时期即生活史的不同阶段，分别适应于不同的介质。大麻哈鱼、鲥鱼、鲑鱼等都是溯河性洄游鱼类，它们的受精卵在淡水中孵化。鱼苗、稚鱼和幼鱼阶段生长所需的温度有所不同，幼鱼完成一系列的生理变化直至鳃部的泌盐细胞发育成熟后，才由淡水到河口再向海洋迁移，最终降河洄游进入海水生活。此时，每天需吞入大量海水，肾脏的滤过作用急剧减弱，肾小球的滤过速率大大降低，其血液渗透浓度有所提高，泌盐细胞的泌盐机能和肾小管的重吸收作用却得到加强。尿流量减少为淡水中的10%或更小，等到完全适应海水环境后，体液的渗透压才由原来的相对高渗转变为低渗性溶液。

广盐性鱼类的渗透调节能力强而快速，能迅速适应不同水域所带来的盐度变化，对盐度有广泛的耐受性，可自由地进出于海水和淡水之间。据研究斑点南乳鱼(Galax ias maculatus)可生活在含盐少于1‰直到49‰的水中，并能通过驯养生活于含盐62‰的水中；罗非鱼曾被驯养于含盐69‰的水中；杂色鳉(Cyprinodon variegatus)在142.4‰盐度的水中还能存活。

有些热带海水鱼类，可自由地进出淡水，这些种类具有快速的渗透压调节机制，能够很快地从保存水分到通过肾滤出作用排出大量的水，从排出多余盐分到贮存盐类，有些海洋鱼类甚至产生了替代性的淡水类型。

来源：生物学通报；作者：谢志洁