Science Advances | 北京林业大学杜庆章课题组揭示毛白杨春季萌芽时间调控新机制

春季萌芽（Bud Break）是北方温带和寒带地区多年生植物在经历冬季休眠和低温胁迫后，生长恢复的首个可见指标，显著影响着多年生木本植物的季节周期、抗逆策略与年生长量，其适应性机制研究相对有限。萌芽时间提前或推迟可能导致显著生长差异、增加晚霜风险并引起地理适应性偏移，因此一直是引种与育种区划的重要参考指标。

毛白杨（Populus tomentosa）天然分布区跨越黄河流域大面积区域，气候、纬度、海拔等环境条件多样，不同生态型个体存在显著的物候性状变异与局域适应性差异。因此，在自然群体水平上，开展毛白杨春季萌芽时间变异的遗传基础及其分子调控机制研究，具有重要的科学价值与应用潜力。

近日，北京林业大学生物学院/林木遗传育种全国重点实验室杜庆章教授课题组在Science Advances上发表了题为Natural variants ofAGL80.5andFPA.3contribute to bud break timing in poplar by controlling auxin biosynthesis的研究论文。该研究以毛白杨种质资源群体为材料，综合利用全基因组关联分析（GWAS）、环境关联分析（GEA）及选择性清除分析，精准鉴定出两个与春季萌芽时间显著相关的等位基因PtoAGL80.5与PtoFPA.3，并通过遗传转化、RNA降解实验、RNA-EMSA等分子生物学实验，首次明确了关键基因等位变异决定不同生态型个体萌芽时间差异的机制，揭示了其通过生长素（IAA）合成途径调控杨树春季萌芽分化的等位遗传模式，阐明了毛白杨适应不同气候环境条件的分子基础与局域适应性规律，为理解树木如何应对未来气候变化提供了新的理论依据。

研究团队通过对毛白杨自然群体春季萌芽时间进行年际连续观察，并结合基因型重测序及正向遗传学分析，发现控制春季萌芽时间的主效QTL区间显著富集于PtoAGL80.5与PtoFPA.3基因簇附近，并确定其携带的自然变异构成了调控萌芽启动的关键等位组合。GWAS与表达模式联合分析显示，两个基因的特定单倍型（HAP1）显著促进萌芽时间提前；环境关联分析进一步显示，提前萌芽单倍型在低纬度地区频率更高，可能是自然选择下适应局部气候环境的结果。

为探究提前萌芽型等位基因的功能及其与萌芽时间的因果关系，研究团队分别构建了携带PtoAGL80.5HAP1与PtoFPA.3HAP1的稳定遗传转化体系，并进行完整的休眠诱导-萌芽周期试验，温室和不同纬度大田环境表型观察表明，杨树遗传转化株系在休眠解除后，顶芽伸长启动均显著早于野生型，证实自然变异直接导致物候时间差异。在分子层面，PtoFPA.3两种等位型在RNA剪接和蛋白稳定性方面存在显著差异，其中PtoFPA.3HAP1功能更强，能以高亲和力结合 PtoAGL80.5HAP1的mRNA，进而在转录后水平促进其蛋白积累。

进一步，PtoAGL80.5可直接结合生长素合成关键基因PtoTAR2.1的启动子区域并调控其表达。其中，PtoAGL80.5HAP1蛋白具有更强的转录激活能力，而PtoAGL80.5HAP2因关键氨基酸改变导致激活活性下降。当PtoAGL80.5HAP1与PtoFPA.3HAP1同时存在时，二者呈现明显的加性效应，形成对PtoTAR2.1逐级放大调控，促使萌芽前IAA积累高峰提前，最终导致萌芽提早发生。研究还发现，物候调控因子 PtoSOC1（促进顶芽恢复生长的核心MADS-Box基因），可通过增强PtoFPA.3-PtoAGL80.5-PtoTAR2.1这一生长素调控轴，加速顶芽再生程序启动，从而放大了自然等位变异对萌芽时间的叠加效应，形成了“自然变异-生长素合成-萌芽启动”的完整分子通路。

研究还将基因型频率分布与气候适应性预测模型相结合，通过构建基因型-环境耦合在未来气候情景下的分布预测，发现控制萌芽提前的AGL80.5HAP1和PtoFPA.3HAP1在温暖、干燥及冬季温度较高的区域具有明显的适应性优势，并在未来气候变暖背景下呈现空间扩张趋势；而HAP2单倍型在高海拔或冬季温度较低的寒冷区域保持较高的频率和适应性，体现出典型的气候相关的平衡选择格局。该结果表明，春季萌芽相关自然变异不仅影响局部物候差异，还可以通过调控生长季启动节律，在树种地理分布格局形成和长期生态适应中发挥重要作用。在未来气候变暖背景下，部分北方区域可能面临“萌芽提前-晚霜风险增高”的潜在适应性冲突，这对林木种质资源区域布局、树种适地适栽、引种风险评估及造林良种前瞻性配置具有指导意义，为多年生林木树种开展未来育种设计提供了重要案例。

论文第一作者为团队博士毕业生李连政（现任职于山东省林草种质资源中心）以及博士生黄瑞、金卓颖。通讯作者为杜庆章教授。北京林业大学林木分子育种团队负责人张德强教授为本研究提供了全面学术指导；权明洋副教授、杨钦淞副教授、肖亮副教授以及山东农业大学刘丽君教授、李鹏副教授在研究设计和论文完善过程中给予了宝贵建议；博士生周嘉旋、田崇德、张东海、钟磊石以及硕士生张梦娇参与了该研究实验与数据分析工作。该研究工作受到中央高校青年教师科研创新能力支持项目、中央高校优秀青年团队项目、国家自然科学基金面上项目、北京市科技新星交叉项目与教育部霍英东青年教师基金等联合资助。

文章链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adz6824