【鱼类全系列】盾皮鱼纲—胴甲鱼目

盾皮鱼纲—胴甲鱼目

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脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

盾皮鱼纲

胴甲鱼目

胴甲鱼目（学名：Antiarchi）是一类已经灭绝的有颌鱼类，属于盾皮鱼纲，生活在志留纪早期至泥盆纪末期，也是盾皮鱼纲中最原始最古老的类群；多数生活于淡水，少数种类生活于滨海中。

1.动物学史

胴甲鱼目是由美国早期著名的古生物学家爱德华·科普所命名的，虽然当时他将眼窝误认为嘴部。

胴甲类在中国发现得最多，在世界其他地区仅限于中、晚泥盆世，而中、晚泥盆纪的胴甲鱼,不仅肩带和胸鳍高度特化,更在胸鳍和肩带之间形成一个精巧、复杂的肩关节，因此，胴甲类的起源和演化，一向是古鱼类学者感兴趣和有分歧的问题之一。

中国最先发现的盾皮类化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲类沟鳞鱼，50年代在四川发现了节甲类的江油鱼。近20多年,在中国西南、西北各省区,发现了大量胴甲鱼化石，特别是在早泥盆世地层发现了世界其他地区未曾发现的原始胴甲鱼类──云南鱼类(Yunnanolepiformes)和始突鱼类(Procondylolepiformes)，这些原始胴甲鱼的一般外形轮廓与中、晚泥盆世的胴甲鱼基本一致，但肩关节的结构十分简单，云南鱼仅有一个漏斗状的腋窝，完全没有一般胴甲鱼所特有的肢突，说明其处于胴甲类发展演化的最低级阶段；始突鱼的肩关节，刚刚出现肢突，发育很不完善，显示其处于从无肢突到全肢突的中间阶段。

中国原始胴甲鱼的发现和研究，基本揭示出胴甲类发展演化的全过程，为了解胴甲鱼的起源和彼此间的系统关系提供了重要依据。80年代以来，在云南的志留纪地层和其他化石一起也发现了胴甲鱼化石，这是世界已知最低的层位，胴甲鱼类起源于东亚已获公认。

2.形态特征

头和躯干前部被有骨甲，头甲和躯甲均由对称排列的甲片组成；头甲以关节同躯甲相连；眼位于头的背面，两眼靠近；胸鳍呈桨状，分成两节或不分节，表面被有甲片，以活动关节同躯甲相连；尾歪型；一或两个背鳍；感觉管为开沟式，位于甲片表面。

头、胸部披以厚重的骨甲；头、胸甲之间有髁-窝关节相连，关节窝位于胸甲上，关节髁位于头甲上，此特点正好与节颈目相反；本目大多数种类的胸肢构造十分特殊——由众多的小骨片缀连而成，分为能活动的上、下两节；背部比较隆起，腹部平坦；体躯后部无甲，代之以鳞或裸露；两眼背位，彼此紧靠；两眼之间有一小松果孔；眼前有两个鼻孔；口小，横裂，前腹位；单一的外鳃孔位于头甲后侧；背鳍一个或两个，尾为歪型尾。

4.下属科

中华鱼科（Sinolepidae）

云南鱼科（Yunnanolepididae）

曲靖鱼科（Chuchinolepidae）

沟鳞鱼科（Bothriolepididae）

江西鱼科（Jiangxilepididae）

小肢鱼科（Microbrachiidae）

5.云南鱼科

云南鱼科（（学名：Yunnanolepididae）是胴甲鱼目的一个科。这些原始胴甲鱼的一般外形轮廓与中、晚泥盆世的胴甲鱼基本一致，但肩关节的结构十分简单，云南鱼仅有一个漏斗状的腋窝，完全没有一般胴甲鱼所特有的肢突，说明其处于胴甲类发展演化的最低级阶段。

6.沟鳞鱼科

沟鳞鱼科（学名：Bothriolepididae）是胴甲鱼目的一个科。

沟鳞鱼属（学名：Bothriolepis）是生活于泥盆纪沿海和河道口的一种盾皮鱼类，沟鳞鱼属生活在三亿五千万年前，即泥盆纪。

（1）形态特征

沟鳞鱼属一般体长都只有30厘米左右。

身体前部有一个六边形的头盾，口小，位于腹面，胸鳍分为两节，中间有关节相连。后部是一个体盾，并有一对像蟹脚的附肢。在其咽部有着沿腹中线向背外侧扩展的成对的囊状结构。

躯体前端是很笨重的骨盔甲，眼位于头甲顶部，与一松果眼(一种异常的接受光的组织)孔很近。头甲分两部分，一部分覆盖头部，另一部分覆盖胸部。躯体后部裸露，甚至无鳞片。发育很强壮的肩区骨刺呈现出锯齿状的边缘，并可活动。由于嘴部不发达，显然不是动作灵敏的食肉者。

沟鳞鱼的躯干后部是裸露的，身体前部被包裹在骨质甲片里；头甲六边形，具有“V”字形的感觉沟。有些沟鳞鱼化石还保留着软体部分的印模，科学家通过这些印模发现，它的食道两侧有一对与咽喉相通的气囊，很可能是具有呼吸功能的雏形的肺。这样的构造在早期的一些硬骨鱼类中也曾发现，因此科学家推测，肺在脊椎动物起源时就存在，只是在后来的一些鱼形脊椎动物动物中发生了次生性退化。

（2）生活习性

沟鳞鱼属是习惯于河、湖的底栖动物，用钩状前肢沿水底活动。

（3）分布区域

在欧洲、美洲和亚洲的泥盆纪地层中，都发现有沟鳞鱼属的化石。中国的华南泥盆纪地层也富含沟鳞鱼属化石。

（4）中华沟鳞鱼

中华沟鳞鱼（学名：Bothriolepis sinensis）是采集于昆明市呈贡县的化石标本。

①动物学史

1937年，计荣森带领刚从北大毕业的叶连俊到长沙地区进行地质考察，他们在距市区不远的跳马涧发现了一些鱼类化石骨片。计荣森时任地质调查所古生物研究室副主任。当时，沟鳞鱼类在国外已经有很久的研究历史，积累了丰富的文献资料。基于已有的沟鳞鱼类知识，计荣森经过对比研究，很快便得出结论，这些骨片应该属于胴甲鱼目中一种新的沟鳞鱼类。计荣森在1940年正式描述并定名了中华沟鳞鱼，标志着中国古生代鱼类研究的正式开启。在此之前，虽然法国人满苏（Mansuy）在1907年发表的《古生物调查结果》和1912年出版的《滇东地质研究》中曾提到过在中国发现了胴甲鱼类的化石，但并未对这些标本进行正式记述。中华沟鳞鱼也因此成为第一种由中国人正式记述的古生代鱼类化石，是我国古鱼类研究的一个里程碑。中华沟鳞鱼的正型标本IVPP V467仍存放于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，为一件前中背片的内模标本。

②形态特征

甲胄鱼类和盾皮鱼类坚硬的外骨骼具有保护作用，作为盾皮鱼类子类群的胴甲鱼类，其外骨骼还额外有辅助运动的功能。这也是胴甲鱼类与其他盾皮鱼类的主要区别之一——具有外骨骼包裹的胸鳍。从此前介绍的同属于胴甲鱼目的西屯副云南鱼可知，云南鱼类的胸鳍由许多块膜质鳍片包裹。发展到较为进步的中华沟鳞鱼时，包裹胸鳍的骨片数量减少、体积增大，骨片间结合更为紧密，因此，中华沟鳞鱼的胸鳍比云南鱼类的胸鳍更为结实；加之中华沟鳞鱼已经发育出了盔状的肢突（胸鳍与躯甲的关节）、两节的胸鳍、无鳞片包裹的躯体后部等特征，活动能力较云南鱼类大大增加。那胴甲鱼类是如何借助外骨骼运动的——根据胴甲鱼类的平坦腹部和背位的眶窗内集中了眼睛、鼻孔、松果孔等感觉器官的特征，科学家们推测它们生活在水底，坚硬的胸鳍可能插入水底沙土中辅助其“爬行”，虽然显得有些笨拙，但这可是其他脊椎动物当时都不具备的特殊运动技能。法兰西科学院院士菲利普·让维尔（Philippe Janvier）等在分析了沟鳞鱼胸鳍关节的活动范围后，推测沟鳞鱼类可能使用灵活且坚硬的胸鳍扬起水底的沙土，将身体埋在沙土中，利用背位的眼睛等感觉器官警惕来自上方的威胁，以躲避掠食者的捕食，和水族馆中常见的团扇鳐将自己埋在沙子中的行为非常相似。菲利普·让维尔等还曾在中华沟鳞鱼的近亲——加拿大沟鳞鱼标本中发现了形似气囊的结构，推测可能是肺的雏形，很遗憾中华沟鳞鱼的标本中没有发现过类似结构。

③生活习性

沟鳞鱼类作为已知第一种有活动下颌的脊椎动物，是如何摄食的呢，通过它们嘴巴的结构我们可以略窥一二。它们的嘴巴位于腹侧，下巴由两块独立的膜质骨片组成，在云南鱼类中成短棒状，在沟鳞鱼类中成片状。它们可能利用活动的下巴刮削水底的沉积物，滤食有机质，在国外的沟鳞鱼类材料中曾报道过其消化道内残留有含碳的碎屑物质就是很好的证据。

7.江西鱼科

江西鱼科（学名：Jiangxilepididae）是胴甲鱼目的一个科。

江西鱼属（学名：Jiangxilepis）是江西鱼科的一个属。

江西鱼（学名：Jiangxilepis longibrachius是产于江西省赣州市全南县的晚泥盆世（D3）的化石。长宽近等，前缘稍宽于后缘，前缘平直与中颈片近等宽，侧角圆滑，不太发育，最宽处在两侧角边线上。前、后凹线沟均发育，外后举突发育，后举嵴和加厚区不太发育，与前背侧片的覆压区在已经知的胴甲鱼类中最宽。背中嵴发育，仅由前中背片后部分组成。

8.小肢鱼科

小肢鱼科（学名：Microbrachiidae）是胴甲鱼目的一个科。

小肢鱼属（学名：Microbrachius）是小肢鱼科的一个属。

中华小肢鱼（学名：Microbrachius sinensis）是发现于云南省曲靖市沾益县的中泥盆世时期化石。脸部长，在原始种类中具面窝，在进步种类中缺失。