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氮(Nitrogen, N)是植物生长发育过程中最为重要的矿质元素之一。氮素供应不足会显著抑制木本植物的光合作用效率,并导致生物量积累大幅下降。自1990年至2022年,全球人工林面积已从1.675亿公顷扩展至3.06亿公顷,接近全球农业用地总面积的20%。值得注意的是,人工林多建于土壤贫瘠、氮素匮乏的边际土地上,加之连续多代轮作进一步加剧了土壤氮库的耗竭,使得人工林生态系统面临日益严峻的低氮胁迫。因此,提高氮利用效率(NUE)已成为扩大人工林面积、提升木材产量的关键目标。
2025年11月,Forestry Research在线发表了北京林业大学安新民/秦德彬课题组联合青岛农业大学柴国华教授、华中农业大学罗杰副教授共同撰写的题为Optimizing nitrogen use efficiency in forest plantations: mechanistic insights fromArabidopsis, crops, and natural forestry ecosystems的综述论文。论文从调控根系构型、增加无机氮吸收、优化氮素循环以及工程化联合固氮菌等多个维度系统总结了提高人工林氮利用效率的理论基础和实践指导。
首先,作者比较了多年生树木和一年生草本植物的根系构型差异,一年生植物表现出更高的SRL(specific root length)、细根比例(fine roots, proportion of root length with diameter < 0.2 mm)、根氮含量(RNC, root nitrogen concentration)和菌根定殖率(mycorrhizal colonization),而根组织密度(RTD, root tissue density )低于多年生木本植物,这些根构型与植物氮利用效率紧密相关。
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图1 多年生木本与一年生草本根形态差异
其次,作者系统总结了杨树、苹果和柑橘等模式树种根形态建成的关键基因和分子模块,比如PtabZIP1L和PsiSKP2B等。同时,本文也讨论了以硝酸盐感受蛋白NRT1.1和NLP7为核心的硝酸盐信号以及低氮信号对植物根形态建成的影响。根际微生物被视为植物根系的功能延伸,可以通过养分和激素介导的途径重新塑造根系构型,而根系则通过代谢物分泌反过来塑造其根际微生物组,而这种对话也为在不增加肥料投入的情况下改造根系构型并提高人工林的氮利用效率提供了可行途径。
全球范围内,高达74.4%的植物氮吸收来自铵盐和硝酸盐这两种无机形式,这使得增强无机氮的吸收与利用成为提升人工林氮利用效率的核心。尽管林木自身的硝酸盐获取机制尚在初步探索阶段,作物研究已明确揭示,通过调控NRTs、NLPs和AMTs等基因的表达可有效提高氮利用效率。与此同时,选择适配的组织特异性启动子以精确驱动这些基因的表达,是实现这一目标的重要环节。
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图2 作物及林木硝酸盐吸收及利用调控机制
土壤氮循环及其相关的微生物群共同决定了植物有效氮库的大小和周转率。生物固氮是未施肥陆地生态系统中新反应性氮的主要来源,并在全球森林中贡献了氮诱导的新净初级生产力高达3.07 Pg (1015g) 碳/年。 因此,促进生物固氮以及将容易流失的硝酸盐通过DNRA转化为铵盐,同时抑制反硝化、硝化和厌氧氨氧化以遏制氮损失是进一步提高人工林氮素利用效率的重要途径。
最后,文章提出提高人工林氮利用效率的有效途径:
(1)提高林木转化体系构建及基因编辑,尤其是DNA-Free基因编辑效率以助力林木“氮高效”分子育种;
(2)过量表达以及基因编辑候选基因,提高氮素吸收、侧根发育、有益微生物招募以及氮素分配等;
(3)通过微生物菌群合成、联合固氮菌的工程化改造,增强菌植特异性互作等。
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图3 人工林氮利用效率提高策略
北京林业大学生物科学与技术学院青年教师秦德彬为论文第一作者,安新民教授为论文通讯作者,本论文得到青岛农业大学柴国华教授以及华中农业大学罗杰副教授的重要指导和帮助。北京林业大学生物科学与技术学院研究生吴茹茜、牛琳琳、姜波参与了论文的撰写工作,北京林业大学生物科学与技术学院拔尖基地本科生李祎炜参与了论文图表的绘制。本论文得到国家自然科学基金、林木遗传育种全国重点实验室(北京林业大学)、中央高校基本科研业务费和农业生物育种重大项目的资助。
https://doi.org/10.48130/forres-0025-0029
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