【鱼类全系列】无颌总纲—牙形石纲

无颌总纲—牙形石纲

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无颌总纲

牙形石纲

牙形石纲（学名：Conodonta），水生脊椎动物（或有头类脊索动物），是一类已灭绝的史前无颌鱼，广泛生存于从寒武纪到侏罗纪早期近三亿年间的海洋生态系统中，熬过了五大灭绝事件中的前三次（其中包括规模最大的二叠纪末灭绝事件），但最终在第四次（也是规模最小的一次）的三叠纪末灭绝事件中彻底消亡。

1.动物学史

牙形石(也有的人叫它牙形刺)是一种生活在海洋中的微体化石，很小，只有一毫米到几毫米长。它生活在大约5.4亿年前的寒武纪到1.9亿年前的三叠纪，曾经在5亿年至3.5亿年前的奥陶纪和泥盆纪最为繁盛。

牙形类动物化石的外形可以分成3大类：像一根尖刺的是单锥形，像一丛尖刺的为复合形，不分刺的叫平台形。在岩石中，它们还可以以许多种组合形式聚集在一起，但大多是以单个化石分散着出现的。

最初，牙形石是由俄罗斯人潘特尔于1856年，在爱沙尼亚和圣彼得堡的奥陶纪海洋沉积岩里发现的。从那时到现在，由于它发展快、分布广，很容易成为判定地层年代的标志，尤其是它个体小，即使在只有小指甲盖那么大小的钻井岩屑中也有可能找到，所以地质学家们，特别是石油地质学家们对它更是重视。近一二十年来，石油地质学家们又发现，牙形石是由像脊椎动物骨骼一样的磷酸钙构成的，它的颜色能随地下岩石层温度的变化而改变，在琥珀色和黑色之间变换。所以，可以通过这种牙形石颜色的深浅来确定地层中的有机质能不能或者是否已变成石油。

1856年人们发现了牙形刺，但直到1934年前，人们都在毫无头绪的猜测——要么认为它们是零散的、脱落的化石部件，要么试着把牙形动物放在所以动植物的大类中，猜测它们是水藻的根茎或者线虫的交配器官，最常见的猜测是环节蠕虫或者鱼类颌的组成部分。直到1934年，第一次有人发现了“牙形动物化石群”，它们通过关节结构一明确和稳定的模式连接在一起。这些特征促使古生物学家认为牙形刺是动物的口器（或者是牙，或者有鞭毛的过滤器）。而1983年的发现则验证了这一猜想。

1983年，在苏格兰的下石炭统发现早石炭纪牙形动物软体化石，牙形动物的谜团从此真相大白。牙形刺存在于牙形动物口的位置，是牙形动物躯体上唯一坚硬的部分。在牙形刺的口面，特别是台型牙形刺的口面发现微磨损，证明牙形刺是牙齿，起粉碎、剪切食物的作用，是食大粒食物的，是牙形动物的口咽器官，这验证了古生物学家之前的猜想。但是这种摄食器官又与现代动物不同，是左右起作用的。

牙形动物躯干部为一系列的V形结构，是被肌膈分隔开的肌肉。有两条与体表平行的模糊线条纵贯全身，通过与逐渐腐败的文昌鱼的比较，古生物学家认为这是脊索。在尾部有一些刺，被认为是尾鳍。

“牙形石”的称呼源于其残留的大量齿条状口部骨骼化石，因其身体其它部位皆为无法保存的非矿化软组织，以至于古生物学界很长一段时间都无法确定这些牙形化石属于什么生物。牙形刺的外部形态可分三大类：单锥型、复合型和台型。主要功能为捕捉、切割、研磨、过滤、吞咽食物颗粒。牙形刺内部构造极其复杂，根据组织学研究可把牙形刺划分为三大类：原牙形（protoconodont）、副牙形（paraconodont）和真牙形（euconodont）。因其世界分布的普遍性，古生物学经常将其化石用作判定岩层地质年代的指标化石。

牙形石的别称众多，最常用的是牙形刺，也能翻译为牙形虫、牙形类、锥齿、锥齿类等。

牙形石的生物分类位置问题争论了140年。20世纪60年代以前，主要有鱼牙说、虫颚说。80年代后，又有牙索动物说、触手环动物说。1995年，产自苏格兰和南非的化石表明牙形刺是一大类没有骨骼和上下颌的鱼形动物，属于脊椎动物无颌类。这类动物体长一般可达5厘米，其中美丽普罗米桑牙形石（英语：Promissum pulchrum）体长可达40厘米，是大型牙形石之一。看起来像长着凸出的大眼睛和一条尾鳍的鳗鱼。每个鱼形动物的头的底部都有许多种牙形刺。

牙形石化石的主要化学成分由磷酸钙组成，一般呈琥珀光泽，浅褐黄、灰白色。化石大小一般在0.1～4毫米之间，属微体化石，牙形石的化石在各种沉积岩中分布甚广，灰岩和页岩中最多，白云岩、燧石次之，但是牙形石仅限于海相沉积物，非海相沉积物中至今尚未见到。

牙形石从古生代寒武纪开始出现，几经盛衰，绝灭于中生代早期的三叠纪-侏罗纪灭绝事件，其演化历程达3亿年。牙形石在这个期间演化十分迅速，使得它成为标准化石，有效地用于地层的划分和对比。牙形石形体很小，在钻探工程中的少量岩芯和岩屑中同样可以采集到，这是大化石所不及的。所以在地层划分和对比中，尤其是井下地层的划分对比中，牙形石正日益起着重要作用。

牙形动物演化之迅速使得它成为地层判断的有效的手段，为古生代界线层型的定义提供了大量的帮助。生物地层划分的详细程度，经常以生物带的多少来统计。至今，古生代和三叠纪的牙形刺化石带已划分出200多个。除带化石外，还有很多标准化石，仅晚泥盆世就有120多种牙形刺的标准化石，只要发现一个，地层时代就能得到精确确定。牙形刺实际就是古生代和三叠纪生物地层的主帅。这是任何其他化石门类所不能比拟的。

从寒武纪到三叠纪，牙形动物共生存了超过三亿年，它经过多次大灭绝的考验，却始终能保持物种的延续，在泥盆纪的弗拉斯阶/法门阶事件（即F/F事件，显生宙五大灭绝事件之一）中，牙形动物在大灭绝期间的集群灭绝是最后发生，灭绝的时间间隔也最短。而且，在大灭绝之后，牙形刺最早进入复苏期，复苏期可能只有35万年，与其他生物900万年的复苏期相比，牙形动物是生物演化的先锋。

牙形刺的颜色是有机变质的重要标志。依据牙形刺的颜色可以判断石油有机成熟度，圈定油气远景区。美国就曾通过对牙形动物的鉴定而圈定阿拉斯加的重要油气田。

对于牙形动物来说，志留纪兰多维列世是一个非常重要的时期。在经历了奥陶纪末生物集群灭绝之后，牙形动物在该时期进入了复苏和辐射阶段，其多样性和动物群面貌都发生了重大的变化。通过对该时期牙形动物古地理的研究，可以全面了解牙形动物的时空分布特点及其与古环境之间的关系。

中国科学院南京地质古生物研究所陈中阳博士、樊隽轩研究员与爱沙尼亚塔林理工大学地质研究所Peep Männik研究员整合并厘定了志留纪兰多维列世全球250个产地的牙形刺化石记录，通过定量分析，分别建立了志留纪兰多维列世“前特列奇”时间段（包括鲁丹期和埃隆期）和特列奇时间段的全球浅海界牙形动物的古地理区系，并根据其经向分布的特点，提出志留纪兰多维列世牙形动物古地理区系形成的主要控制因素为大洋环流，而非纬向的温度等因素。

文章还进一步比较了奥陶纪的牙形动物古地理区系，指出早奥陶世至晚奥陶世均显示了明显的纬向分布特点，显然，在奥陶-志留纪之交，牙形动物的地理分布模式发生了彻底的改变，这很可能受控于奥陶纪末冰期及由此导致的生物集群灭绝事件，它导致了牙形动物的生活习性和地理分布发生了重要变化，但具体影响机制还有待后续深入研究。

2.形态特征

全体牙形动物的总特征就是具有各式各样的牙形刺，顾名思义，牙形刺就是类似于现代动物牙齿的刺，它们是名副其实的细小、齿状、磷酸盐质地的结构。牙形刺的大小不等最大的长3毫米，最小的要用显微镜才能看到。牙形刺虽然细小，却是最重要的化石之一。很多岩层中都有它们大量的身影，它们的演化速度非常快，具有极高的地层对比价值(在每一个短时期内都有独一无二的牙形刺)。因此，牙形刺也就成为了少数可以作为生物地层学对比化石类型之一，可以通过它们来鉴定岩石年代和地层对比。

牙形石个体很小，从不足0.1毫米到约4毫米。形态多样，或简单，或复杂，未经变质的牙形石一般呈琥珀光泽，浅褐黄、灰白色，透明或不透明。其主要化学成分是磷酸钙，由磷灰石类矿物呈纤维状或薄片状排列而成。牙形石外形很像某些鱼类的牙齿或环节动物的颚器，故名牙形石，也有人称为牙形刺。

内部构造一般由薄层，白色物质和基底充填三部分组成。前二者构成牙形石分子本体，加上基底填充组成一个全牙形石分子，但基底填充容易从牙形石本体脱落，不易保存为化石。

根据牙形石分子的不同形态，大致可分为以下几类：

（1）锥型分子

基本上为圆锥形单位，由基部和齿锥两部分组成。为了描述，需对锥形分子定向，主齿的尖顶向上，基部的上缘近乎水平，通过齿顶、基部上缘和基部下缘有一个假象平面，这个假象平面与主齿有两条交线，凹的那条交线为后缘，而凸的那条交线为前缘，假想平面的二侧对称为侧面，往往不对称，凸的一侧为外侧；凹的一侧为内侧。主齿尖顶所在的未知为口面。相反一面为反口面。

（2）分枝型分子

又称齿棒状分子，这种分子至少在基部的侧面或基部边缘的一面从主齿的侧方、前方或后方伸出一个齿突或称齿棒，齿突上具细齿，每个分支分子都具有二个基本部分，基部和主齿。分枝型分子的定向同锥型分子。根据齿突的数目及齿突生长部位和形态的不同，可分为：翼状分枝型分子，三角状分枝型分子，双扭状分枝型分子，双羽状分枝型分子，锄状分枝型分子，四枝状分枝型分子。

（3）耙型分子

缺失典型的分枝型分子所具有的齿突，基本上是一种锥型分子，但在主齿后缘常具有一个至数个细齿，而有别于锥型分子。

（4）梳型分子

又称齿片状和齿台状分子。主齿位于基腔尖顶之上，从主齿伸出1-4个以上的齿突。根据一级齿突数目及排列方式可分为：星射状梳型分子、三突状梳型分子、梳状梳型分子、角状梳型分子、片状梳型分子。此外根据附着面的性质，又可将每种类型的梳型分子分为二种不同的形态类型：舟形、台形。其定向基本上同锥型分子，细窄的一端为前端，主齿和基腔位于后方。

3.生活习性

牙形生物专家认为牙形动物有良好的视力，两侧对称，能像鳗类一样快速游泳，并且很可能是积极捕食的，能适应于不同的生境。在最近，古生物学家仔细地研究了牙形刺特殊的类似沟槽结构，将牙形刺与其他灭绝和现存有毒物种的牙齿化石进行对比，做出了牙形动物是世界上最早的有毒动物的惊人猜测。正是因为具有了这些特征，牙形动物才能在历史长河中长时间存在并不断发展。

4.分布范围

牙形石虽个体微小，但数量众多，特征明显，演化迅速，始于寒武纪，止于三叠纪，广泛分布于世界各地的海相沉积中，是重要的微体化石之一。

牙形石的生物分类位置至今仍未确定。牙形石分布甚广，但仅限于海相沉积物。从寒武纪开始出现，以后几经盛衰，绝灭于三叠纪。牙形石演化十分迅速，为标准化石，用于地层的划分和对比，尤其是井下地层的划分对比起着重要的作用。

60年代以前，主要有鱼牙说、虫颚说。近来又有牙索动物说、触手环动物说等。

牙形石在各种沉积物中分布甚广。灰岩和页岩中最多，白云岩、燧石次之，甚至在砂岩、砾岩中也可以发现。但牙形石仅限于海相沉积物，浅海、广海沉积物中均有。在非海相沉积物中至今尚未见到。牙形石从古生代的寒武纪开始出现，以后几经盛衰，绝灭于中生代的三叠纪。其演化历程达3亿年之久。牙形石在这个期间演化十分迅速，使得它有可能成为标准化石，有效地用于地层的划分和对比。牙形石的形体很小，在钻探工程的少量岩心和岩属中同样可以采到，这是它的另一优点，是其他大化石所不及的。牙形石在地层划分和对比中，尤其是井下地层的划分对比中正日益起着重要的作用。

5.下属

副牙形石亚纲（Paraconodontida）

双脊刺目（Amphigeisiniformes）

韦氏牙形刺目（Westergaardodiniformes）

真牙形石亚纲（Euconodonta）

下纲Caviodonti

原牙形刺目（Proconodontiformes）

牙形石下纲（Conodonti）

原潘德尔刺目（Protopanderodontida）

潘德尔刺目（Panderodontida）

锯齿刺目（Prioniodontida）

奥泽克刺目（Ozarkodinida）